Запропоновано новий погляд на походження суспільного способу життя у тварин
 |
Приклади еусоціальність дають перш за все громадські комахи (Мурахи, деякі бджоли, терміти і ряд інших) з властивим їм розподілом обов`язків між різними членами колонії. Незважаючи на давню традицію вивчення еусоціальність, пояснити, яким чином вона могла з`явитися в процесі еволюції, зовсім не просто. Адже відмова від залишення власних нащадків і посвячення свого життя турботі про чужих нащадках (альтруїзм) суперечать уявленням про природний добір. Відбиратися можуть тільки ті особливості, які з покоління в покоління передаються у спадок, але про яке успадкування ознаки може йти мова, якщо тварини не залишають нащадків. Цю трудність насправді вже усвідомлював і Дарвін, схилятися до того, що одиницею відбору у громадських комах є не особина, а колонія, що формується навколо дає потомство самки.
 Вільям Гамільтон (William Donald Hamilton, 1936-2000) - творець теорії сукупної пристосованості, один з найбільших еволюціоністів-теоретиків другої половини ХХ століття. Фото з сайту users.ox.ac.uk Відео: BBC Планета первісних людей Битва за Землю Людина прямоходяча проти людини розумної |
Важливим етапом у вивченні еусоціальність стали роботи Джона Холдейна (John Haldane), Який ще в 1950-ті роки припустив, що виникнення альтруїзму і його крайнього варіанту, при якому спостерігається відмова від власного розмноження заради допомоги іншим, які розмножуються особин, базується на підтримці близьких родичів, що мають багато спільних генів з «жертводавцем». Відповідно, турбота про родичів виливається в турботу про передачу наступним поколінням і власних генів. Пізніше ідея «родинного відбору» (kin selection) Була детально розроблена найбільшим теоретиком-еволюціоністів другої половини ХХ століття Вільямом Гамільтоном (William Hamilton), А в популярній формі викладено Річард Докінз в його книзі «Егоїстичний ген» і в інших роботах.
Для кількісної характеристики альтруїзму Гамільтон ввів поняття «сукупної пристосованості» (inclusive fitness), Яка є сума власної пристосованості «жертводавця» (альтруїста) і пристосованості того, кому ця жертва призначена, помноженої на ступінь їх спорідненості. Гени альтруїзму відповідно до даної теорії будуть підтримуватися природним відбором, якщо: R gt; c/b, де R - Ступінь споріднення (relatedness) - c - Витрати (cost), які оцінюються як репродуктивний збиток, який «жертводавець» (альтруїст) завдає собі альтруїстичним актом- а b - Виграш (benefit), оцінюваний як репродуктивний успіх одержуваний тим, на кого спрямований альтруїстичний акт. Ступінь споріднення визначається як частка генів, загальних для «жертводавця» і приймає альтруїзм. Наприклад, альтруїзм повинен бути вигідний, якщо виграш, одержуваний братом або сестрою, по крайней мере в два рази більше, ніж витрати альтруїста (R = 1/2). А в разі двоюрідних братів - у вісім разів (R = 1/8). Цей приклад приписують Холдейна, який на питання, чи готовий він віддати життя за брата, нібито відповів, що готовий віддати за двох братів або вісьмох кузенів.
Аж до недавнього часу найпереконливішим аргументом на користь реальності родинного відбору вважалося виникнення еусоціальність у деяких перетинчастокрилих, зокрема мурах і бджіл. Гени, відповідальні за альтруїзм у цих комах, можуть легко поширюватися завдяки особливому механізму визначення статі, при якому самці, що розвиваються з незапліднених яєць, містять гаплоїдний (одинарний) набір хромосом, тоді як самки завжди диплоїдні (містять подвійний набір хромосом). При такому «гапло-диплоидном» механізмі визначення статі (haplodiploid sex-determination system) Дочки отримують від батька весь геном, а від матері - половину. Сестри виявляються при цьому більш близькими родичами (R = 3/4), чим дочки по відношенню до матері (R = 1/2).
 Мурахи-листорізи - яскравий приклад еусоціальність комах з чітко вираженим поділом праці між різними групами особин. Зверху вниз: Величезна здатна до розмноження самка ( «королева») мурахи Atta vollenweideri в оточенні своїх дочок - робочих особин. робочі особини Atta sexdens тягнуть вирізані фрагменти листів. Шматочки листя доставляються в камеру ( «грибний сад»), де служать субстратом для грибів, міцелій який і використовується в їжу (на найнижчій фотографії - мурахи Atta cephalotes). Фотографії © Bert H lldobler. Наведено в обговорюваній статті в Nature |
Після появи теоретичних робіт Гамільтона зв`язок еусоціальність з гапло-диплоидним визначенням статі стала розглядатися як що не підлягає сумніву догма, хоча насправді цілий ряд фактів в цю догму не вкладався. Наприклад, відомо було, що еусоціальність властива не тільки деяким перетинчастокрилих (мурашкам, бджолам), але і представникам інших груп тварин, у яких всі особини диплоїдні і у яких немає гапло-диплоидного механізму визначення статі. Такі терміти, деякі жуки, деякі креветки і навіть один вид ссавців - голий землекоп. Наявність же гапло-диплоидного механізму визначення статі саме по собі не гарантує розвитку еусоціальність. Відомі десятки тисяч видів перетинчастокрилих з подібним способом визначення статі, але у них немає при цьому ніяких ознак еусоціальність.
 Автори обговорюваної роботи в Nature, засумніватися в справедливості теорії Гамільтона: математики, що займаються проблемами еволюційної біології, Мартін Новак (крайній зліва) І Коріна Тарнута, а також найбільший мірмекологія і один з основоположників социобиологии Едвард Вілсон. Всі вони працюють в Гарвардському університеті. Фото © Stephanie Mitchell / Harvard Staff Photographer з сайту news.harvard.edu |
Труднощі, з якими стикається теорія Гамільтона, недавно стали предметом докладного критичного аналізу, проведеного вченими Гарвардського університету - математиками Мартіном Новаком (Martin A. Nowak) І Коріною Тарніта (Corina E. Tarnita), які виступили в співавторстві з найбільшим мірмекологія (Фахівцем з мурашкам), а заодно і основоположником социобиологии Едвардом Вілсоном (Edward O. Wilson). У статті, опублікованій в журналі Nature, ці дослідники в досить категоричній формі заявили, що теорія «сукупної пристосованості» - не більше ніж приватна математична модель, від якої слід відмовитися, оскільки вона має цілий ряд серйозних обмежень. Крім того, все розгляд причин виникнення еусоціальність ця теорія зводить фактично до оцінки ступеня споріднення альтруїста і того, на кого альтруїзм поширюється. У великому додатку до своєї статті Новак і його співавтори розвивають більш загальний математичний підхід, заснований на стандартній теорії природного відбору і вільний від багатьох нереалістичних припущень теорії Гамільтона. У становленні еусоціальність автори обговорюваної роботи виділяють кілька стадій, або етапів.
Перший етап - формування в популяції груп особин, які в силу тих чи інших причин тримаються разом на обмеженій території і тому тісно контактують один з одним. Найчастіше такі групи утворюють особини, що знаходяться в одному гнізді (або норі), які скупчуються біля загального джерела їжі або вчиняють спільну міграцію (нерідко - такі за лідером). Важливо, щоб це було не просто перебування разом на певній стадії свого життєвого циклу (наприклад, пташенят в гнізді), але і спроби кооперації в захисті гнізда або джерела їжі. Такі спроби ми майже завжди знаходимо у тварин з елементами еусоціальність. Прикладами можуть бути деякі оси і бджоли, колоніальні попелиці, трипси, креветки і голі землекопи. У більшості справжніх еусоціальність тварин формування групи починається з однієї заплідненої самки (перетинчастокрилі) або пари статевозрілих особин. У теорії «сукупної пристосованості» обов`язковим вважається наявність родинних зв`язків між особинами, що вступають в кооперацію, і відповідно - можливість спорідненого відбору. Однак, як підкреслюють автори нової концепції, спорідненість є скоріше наслідок, а не причина еусоціальність. На початкових стадіях становлення еусоціальність воно не є обов`язковим.
Другий етап - це накопичення ознак, які роблять перехід до еусоціальність більш імовірним. подібного роду «Преадаптаціі» до суспільного способу життя виникають шляхом звичайного природного добору, що діє на рівні готельних особин (а не груп). Прикладом може бути споруда однією самкою гнізда, яке потім вона буде захищати. У деяких бджіл, які ведуть одиночний спосіб життя, елементи еусоціальність поведінки виникають, якщо в ході експерименту кілька особин помістити в невелику обмежений простір. Тоді одна бджола починає повторювати те, що робить інша, до них приєднується третя і т. Д. Поділ праці між різними особинами, мабуть, з`являється як продовження певного алгоритму поведінки окремої особини. Відомо, що одиночна бджола спочатку виконує один етап роботи, і тільки закінчивши його переходить до наступного. З розвитком еусоціальність цей алгоритм проявляється в тому, що особини починають уникати робити ту роботу, яку вже зробили інші. Очевидно, що бджоли і оси вже як би «заведені» на подібне колективне поділ праці, і тому потрібно тільки натиснути на пусковий гачок, щоб запустити швидкий перехід до еусоціальність. У перетинчастокрилих є ще одна важлива преадаптація до еусоціальність, а саме турбота про майбутнє забезпеченні нащадків - споруда гнізда, доставка туди корми (наприклад, паралізованою жертви), відкладання яйця в клітинку, де вже є корм для майбутньої личинки. На наступній стадії - охорона личинки, а іноді і її годування.
 Деякі тварини, що не належать до еусоціальність, але демонструють елементи соціальної поведінки. a - Група креветок Synalpheus, що живуть в порожнині всередині губки. Показана велика розмножується самка в оточенні робочих особин. Одна з робочих креветок охороняє вхід в поглиблення, зайняте групою. b - бджоли Lasioglossum duplex, відкладають яйця в спеціально вириті норки. c - Дорослі жуки Pselaphacus з сімейства грібовіков (Erotylidae), провідні своїх личинок до грибів, які будуть служити їм їжею. У всіх трьох випадках тварини тримаються ізольованими групами, що може розглядатися як необхідна умова розвиток еусоціальність. Зображення з обговорюваної статті в Nature Відео: Таємниця блакитної крові. Ознака раси драконів |
Третій етап - поява допомогою мутації або рекомбінації спеціальних генів, відповідальних за підтримку групи. У «преадаптіровани» перетинчастокрилих достатньо однієї мутації, яка скасувала б попередню команду. Наприклад, половозрелая самка і її підросли нащадки повинні залишатися в старому гнізді, відмовившись від розселення. Хоча поки гени, що відповідають за еусоціальність, нам не відомі, деякі гени, що змінюють поведінку мурах, описані.
Відео: Документальні Фільми
 Шлях від одиночного способу життя до колоніального. a - Частина гнізда оси Synagris cornuta: внизу розріз, який показує самку, яка годує личинку шматочком гусеніци- в цей самий час наїзник Osprynchotus violator сидить зовні і чекає зручний момент, щоб атакувати личинку оси. b - Колонія ос Polistes crinitus, демонструють риси еусоціальність. Робочі особини в даному випадку діють спільно: вони можуть успішно захищати гніздо і годувати личинок. Фото © Robert Jeanne з обговорюваної статті в Nature |
Четвертий етап - поява принципово нових (емерджентних) ознак, що виникають в результаті взаємодії особин в колонії. Ці ознаки стають важливими об`єктами відбору. Автори відзначають, що відмінності в ролях розмножуються батьків і неразмножающіхся нащадків можуть визначатися не різними генами, а різної фенотипической реалізацією одних і тих же генів в залежності від зовнішніх умов. Колонія може розглядатися як самостійний індивідуум, свого роду «сверхорганизм».
П`ятий, заключний, етап - це відбір на рівні колоній, який у найбільш просунутих еусоціальність видів може змінювати і життєвий цикл і систему каст.
Автори не зачіпають соціальну поведінку людини, але зауважують, що, безумовно, є певні паралелі між еволюцією еусоціальність тварин і тим, що спостерігається в людському суспільстві.
