Чому раздельнополость переважає в природі?
Самозапліднюються тварини розмножуються при інших рівних вдвічі швидше, ніж роздільностатеві. Чому ж раздельнополость переважає в природі? Для відповіді на це питання були штучно виведені породи круглих черв`яків Caenorhabditis elegans, одні з яких практикують тільки перехресне запліднення, інші - тільки самооплодотворение. Експерименти з цими хробаками підтвердили дві гіпотези про переваги перехресного запліднення. Одна перевага полягає в більш ефективному очищенні генофонду від шкідливих мутацій, друге - в прискореному накопиченні корисних мутацій, що допомагає популяції пристосовуватися до мінливих умов.
Відео: П. А. Кропоткин - "Анархія " - Розділ 1. Анархія в природі (Аудіокнига)
 У круглих черв`яків Caenorhabditis elegans немає самок, а є тільки самці (зліва) І гермафродити (справа). Гермафродитів можна відрізнити по тоненькому довгому хвостику. Фото з сайтів nematodes.org і kiwicrossing.com |
Подвійна ціна самців
Навіщо потрібно статеве розмноження, навіщо потрібні самці? Відповіді на ці питання зовсім не так очевидні, як може здатися.
Відео: Секрети щасливої родини від А до Я (Частина 1/3) Руслан Нарушевич 29.06.2015
 Схема, що ілюструє «подвійну ціну статі» (або «подвійну ціну самців»). У раздельнополих організмів половину потомства кожної самки складають самці, які самі ніякого потомства зробити не можуть. При безстатевому розмноженні все потомство складається з самок (при самооплодотворению - з самостійно розмножуються гермафродитів). Тому за інших рівних розмноження без участі самців вдвічі ефективніше, ніж з самцями. На малюнку показана ситуація, коли кожна самка виробляє рівно двох нащадків. Малюнок з сайту en.wikipedia.org |
Відомий еволюціоніст Джон Мейнард Сміт (John Maynard Smith) Звернув увагу на серйозність даної проблеми в своїй книзі The Evolution of Sex (1978). Мейнард Сміт детально розглянув парадокс, якому дав назву «подвійна ціна статі» (two-fold cost of sex). Суть його в тому, що при інших рівних безстатеве розмноження (або самозапліднення) рівно в два рази ефективніше, ніж перехресне запліднення за участю самців (див. Малюнок). Іншими словами, самці обходяться популяції непомірно дорого. Відмова від них дає негайний і дуже значний виграш в швидкості розмноження. Ми знаємо, що чисто технічно перехід від раздельнополости і перехресного запліднення до безстатевого розмноження або самооплодотворению цілком можливий, тому є маса прикладів як у рослин, так і у тварин (див., Наприклад: Самки гігантського комодського варана розмножуються без участі самців, «Елементи» , 26.12.2006). Проте безстатеві раси і популяції самозапліднюються гермафродитів чомусь досі так і не витіснили тих, хто розмножується «звичайним» чином, за участю самців.
Навіщо вони все-таки потрібні?
Зі сказаного випливає, що перехресне запліднення має давати якісь переваги, настільки значні, що вони перекривають навіть подвійний виграш в ефективності розмноження, що дається відмовою від самців. Причому ці переваги повинні проявлятися відразу, а не коли-небудь через мільйон років. Природному відбору немає діла до віддалених перспектив.
Є багато гіпотез про природу цих переваг (див .: Evolution of sexual reproduction). Ми розглянемо дві з них. Перша відома під назвою «храповик Мюллера» (див .: Muller`s ratchet). Храповик - Це пристрій, в якому вісь може крутитися тільки в одну сторону. Суть ідеї в тому, що якщо у безстатевого організму виникає шкідлива мутація, його нащадки вже не можуть від неї позбутися. Вона буде, як родове прокляття, передаватися всім його нащадкам вічно (якщо тільки не відбудеться зворотна мутація, а ймовірність цього дуже мала). У безстатевих організмів відбір може бракувати тільки цілі геноми, але не окремі гени. Тому в низці поколінь безстатевих організмів може (при дотриманні певних умов) відбуватися неухильне накопичення шкідливих мутацій. Одним з таких умов є досить великий розмір генома. У круглих черв`яків, між іншим, геноми маленькі в порівнянні з іншими тваринами. Може бути, тому вони і можуть дозволити собі самооплодотворение (див. Нижче).
Якщо ж організми розмножуються статевим шляхом і практикують перехресне запліднення, то індивідуальні геноми постійно розсипаються і перемішуються, а нові геноми формуються з фрагментів, що раніше належали різним організмам. В результаті виникає особлива нова сутність, якої немає у безстатевих організмів, - генофонд популяції. Гени отримують можливість розмножуватися або вибраковуватися незалежно один від одного. Ген з невдалою мутацією може бути відбракований відбором, а решта ( «хороші») гени даного батьківського організму можуть благополучно зберегтися в популяції.
Таким чином, перша ідея полягає в тому, що статеве розмноження сприяє очищенню геномів від «генетичного вантажу», тобто допомагає позбавлятися від постійно виникаючих шкідливих мутацій, не допускаючи виродження (зниження загальної пристосованості популяції).
Друга ідея на кшталт першої: вона передбачає, що статеве розмноження допомагає організмам ефективніше адаптуватися до мінливих умов за рахунок прискореного накопичення мутацій, корисних в даній обстановці. Припустимо, в однієї особини виникла одна корисна мутація, в іншої - інша. Якщо ці організми безстатеві, у них практично немає шансів дочекатися об`єднання обох мутацій в одному геномі. Статеве розмноження дає таку можливість. Воно фактично робить все корисні мутації, що виникли в популяції, «загальним надбанням». Ясно, що швидкість пристосування до мінливих умов у організмів з статевим розмноженням повинна бути вище.
Відео: Поняття гармонії. Якими повинні бути гармонійні стосунки? Руслан Нарушевич
| Схема, що показує, як статеве розмноження може прискорювати поширення корисних мутацій в популяції. При статевому розмноженні (верхній малюнок) Два нових корисних алелі (A і B) швидко об`єднуються в результаті схрещування особин, кожна з яких має тільки один з цих алелей. При безстатевому розмноженні (нижній малюнок) Припадає чекати, поки обидві мутації випадково виникнуть у одного і того ж клону. Малюнок з сайту en.wikipedia.org |
Всі ці теоретичні побудови, проте, засновані на певних припущеннях. Результати математичного моделювання свідчать про те, що ступінь корисності або шкідливості перехресного запліднення в порівнянні з безстатевим розмноженням або самозапліднення залежить від цілого ряду параметрів. У їх числі розмір популяціі- швидкість мутірованія- розмір генома- кількісний розподіл мутацій в залежності від ступеня їх шкідливості / полезності- число нащадків, вироблених однією самкой- ефективність відбору (ступінь залежності числа залишаються нащадків немає від випадкових, а від генетичних факторів) і т . д. Деякі з цих параметрів дуже важко виміряти не тільки в природних, а й в лабораторних популяціях.
Тому всі гіпотези такого роду гостро потребують не стільки в теоретичних обґрунтуваннях і математичних моделях (всього цього вже в надлишку), скільки в прямий експериментальної перевірки. Однак подібних експериментів досі проведено не так вже й багато (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-666- Goddard et al., 2005. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations // Nature. V. 434. P. 636-640). Нове дослідження, виконане біологами з університету Орегона на круглому черв`яка Caenorhabditis elegans, яскраво проілюструвала дієвість обох розглянутих механізмів, що забезпечують перевагу тим популяціям, які не відмовляються від самців, незважаючи на їх «подвійну ціну».
Унікальний об`єкт для вивчення ролі самців
черви Caenorhabditis elegans немов навмисне створені для експериментальної перевірки вищезазначених гіпотез. У цих черв`яків немає самок. Популяції складаються з самців і гермафродитів, причому останні чисельно переважають. У гермафродитів дві X-хромосоми, у самців - тільки одна (система визначення статі X0, як у дрозофіли). Гермафродити виробляють сперматозоїди і яйцеклітини і можуть розмножуватися без сторонньої допомоги шляхом самозапліднення. Самці виробляють тільки сперматозоїди і можуть запліднювати гермафродитів. В результаті самозапліднення на світ з`являються тільки гермафродити. При перехресному заплідненні половина потомства виявляється гермафродитами, половина - самцями. Зазвичай частота перехресного запліднення в популяціях C. elegans не перевищує декількох відсотків. Щоб визначити цю частоту, не обов`язково спостерігати за інтимним життям черв`яків - досить знати відсоток самців в популяції.
Слід пояснити, що самооплодотворение - це не зовсім те ж саме, що безстатеве (клональное) розмноження, проте відмінності між ними швидко сходять нанівець в низці самозапліднюються поколінь. Самозапліднюються організми за кілька поколінь стають гомозиготними по всім локусами. Після цього потомство перестає відрізнятися від батьків генетично, точно так же, як і при клональності розмноженні.
У C. elegans відомі мутації, що впливають на частоту перехресного запліднення. Одна з них, xol-1, смертельна для самців і фактично призводить до того, що в популяції залишаються тільки гермафродити, що розмножуються шляхом самозапліднення. інша, fog-2, позбавляє гермафродитів здатності виробляти сперму і фактично перетворює їх в самок. Популяція, в якій всі особини несуть цю мутацію, стає звичайною раздельнополих населенням, як у більшості тварин.
Автори за допомогою класичних методик (шляхом схрещувань, а не генної інженерії) вивели дві пари порід черв`яків з майже однаковими геномами, які відрізняються тільки наявністю мутацій xol-1 і fog-2. Перша порода в кожній парі, з мутацією xol-1, розмножується тільки самооплодотворению (obligate selfing, OS). Друга, з мутацією fog-2, може розмножуватися тільки шляхом перехресного запліднення (obligate outcrossing, OO). До кожної парі порід додавалася третя, з таким же генетичним «бекграундом», але позбавлена обох мутацій (wild type, WT). У порід WT частота перехресного запліднення в стандартних лабораторних умовах не перевищує 5%.
Самці потрібні! перевірено експериментально
З цими трійками порід були проведені дві серії експериментів.
У першій серії перевірялася гіпотеза про те, що перехресне запліднення допомагає позбавлятися від «генетичного вантажу». Експеримент тривав протягом 50 поколінь (хробаків, зрозуміло, а не експериментаторів). Кожне покоління черв`яків піддавалося дії хімічного мутагену - етилметансульфонату. Це призводило до збільшення частоти мутації приблизно в чотири рази. Молодих тварин поміщали в чашку Петрі, розділену навпіл стінкою з вермикуліту (Див. Рисунок), причому черв`яків садили в одну половину чашки, а їх їжа - бактерії E. coli - Перебувала в іншій половині. Черв`яків при пересадці обробляли антибіотиком, щоб очистити від випадково прилипли бактерій. В результаті для того, щоб дістатися до їжі, а значить отримати шанс вижити і залишити потомство, черви мали подолати перешкоду. Тим самим експериментатори підвищили ефективність «очищає» відбору, який відсіває шкідливі мутації. У звичайних лабораторних умовах ефективність відбору дуже низька, тому що черв`яки оточені їжею з усіх боків. У такій ситуації можуть вижити і розмножитися навіть дуже слабкі, перевантажені шкідливими мутаціями тварини. У новій експериментальній установці цієї зрівнялівки було покладено край. Щоб переповзти через стінку, черв`як повинен бути здоровий і міцний.
 Схема експериментальної установки. Молодих черв`яків кожного нового покоління поміщають в ліву половину чашки (блакитний гурток). Щоб дістатися до їжі (жовтий овал), Вони повинні подолати вермікулітовий бар`єр. Слабкі особини, перевантажені шкідливими мутаціями, рідко справляються з цим завданням. Мал. з додаткових матеріалів до обговорюваної статті в Nature |
Автори порівнювали пристосованість (fitness) у черв`яків до і після експерименту, тобто у особин першого і п`ятдесятого покоління. черв`яків C. elegans можна довго зберігати в замороженому вигляді. Це сильно полегшує подібні експерименти. Поки тривав експеримент, вибірка черв`яків 1-го покоління спокійно лежала в морозилці. Пристосованість вимірювали наступним чином. Черв`яків змішували в рівній пропорції з контрольними хробаками, в геном яких був вставлений ген білка, що світиться, і садили в експериментальну установку. Тваринам давали час, щоб подолати бар`єр і розмножитися, а потім визначали відсоток, що не світяться особин в потомстві. Якщо цей відсоток збільшився в п`ятдесятому поколінні в порівнянні з першим - значить, в ході експерименту пристосованість виросла, якщо зменшився - значить, можна говорити про виродження.
Результати експерименту показані на малюнку. Вони однозначно свідчать про те, що перехресне запліднення є потужним засобом боротьби з генетичним вантажем. Чим вище частота перехресного запліднення, тим краще підсумковий результат (всі лінії на малюнку зростають зліва направо). Штучно підвищена швидкість мутації привела до виродження (зниження пристосованості) всіх порід черв`яків, крім OO - «облігатних перекрестніков».
Навіть тим породам, у яких мутагенезу ні штучно прискорений, висока частота перехресного запліднення дала перевагу. У звичайних лабораторних умовах ця перевага не проявляється, тому що черв`якам не потрібно перелазити через стінки, щоб дістатися до корми.
Цікаво, що в одній з двох контрольних порід OS ( «облігатних самооплодотворітелей») навіть без підвищення швидкості мутації відмова від перехресного запліднення призвів до виродження (лівий квадратик у верхній парі кривих на малюнку розташований нижче нуля).
| Результати першого експерименту. По горизонтальній осі - Частота перехресного запліднення. Крайню ліву позицію займають точки, відповідні породам черв`яків OS, крайню праву - OO. Проміжне становище займають точки, відповідні породам WT. Трикутники і квадрати відповідають двом трійкам порід черв`яків з однаковим «генетичним фоном» (genetic background). За вертикальної осі - Зміна пристосованості в ході експерименту. Позитивні значення означають зростання пристосованості, негативні - виродження. суцільними лініями з`єднані точки, відповідні породам черв`яків, у яких швидкість мутації була підвищена. пунктир - Породи, що піддавалися дії хімічного мутагену. Мал. з обговорюваної статті в Nature |
Малюнок також показує, що частота перехресного запліднення у більшості «диких» порід (WT) в ході експерименту виявилася помітно вище вихідних 5%. Це, мабуть, найважливіший результат. Він означає, що в жорстких умовах (мається на увазі як необхідність перелазити через бар`єр, так і підвищений темп мутагенезу) природний відбір дає явну перевагу особинам, які розмножуються шляхом перехресного запліднення. Потомство таких особин виявляється більш життєздатним, і тому в ході експерименту відбувається відбір на схильність до перехресного запліднення.
Відео: Первинна природа Кайнуу, Фінляндія (4К)
Таким чином, перший експеримент переконливо підтвердив гіпотезу про те, що перехресне запліднення допомагає популяції позбавлятися від шкідливих мутацій.
У другій серії експериментів перевірялося, чи допомагає перехресне запліднення виробляти нові адаптації шляхом накопичення корисних мутацій. На цей раз черв`якам, щоб дістатися до їжі, потрібно було подолати зону, заселену патогенними бактеріями Serratia. Ці бактерії, потрапляючи в травний тракт C. elegans, викликають у хробака небезпечне захворювання, яке може скінчиться смертю. Щоб вижити в цій ситуації, черви повинні були або навчитися не ковтати шкідливих бактерій, або виробити стійкість до них. Який з варіантів вибрали піддослідні популяції хробаків - невідомо, однак за 40 поколінь породи OO відмінно пристосувалися до нових умов, породи WT пристосувалися дещо гірше, а породи OS не пристосувалися зовсім (їхня здатність до виживання в середовищі з шкідливими бактеріями залишилася на вихідному низькому рівні). І знову в ході експерименту у порід WT під дією відбору різко зросла частота перехресного запліднення.
Таким чином, перехресне запліднення дійсно допомагає популяції пристосовуватися до мінливих умов, в даному випадку - до появи хвороботворного мікроба. Той факт, що в ході експерименту у порід WT збільшувалася частота перехресного запліднення, означає, що спаровування з самцями (на противагу самооплодотворению) дає гермафродитам негайне адаптивне перевага, яке, очевидно, переважує «подвійну ціну», яку їм доводиться платити, виробляючи на світло самців.
Слід зазначити, що перехресне запліднення зустрічається не тільки у раздельнополих організмів. Наприклад, багато безхребетних є гермафродитом, запліднює не власними себе, а один одного - перехресно. У рослин перехресне запилення обох статей ( «гермафродитних») особин теж, м`яко кажучи, не рідкість. Обидві гіпотези, що перевірялися в даній роботі, цілком застосовні до таких гермафродитів. Іншими словами, ця робота не довела, що «перехресний гермафродитизм» в чомусь поступається раздельнополости. Але ж за перший з цих двох варіантів не потрібно платити горезвісну «подвійну ціну». Отже, проблема все одно залишається.
Проведені експерименти виявили недоліки самооплодотворения в порівнянні з перехресним, але вони не пояснили, чому багато організми віддали перевагу раздельнополость «перехресного гермафродитизму». Ключем до вирішення цієї загадки, швидше за все, є статевий відбір. Раздельнополость дає можливість самкам прискіпливо вибирати собі партнерів, і це може служити додатковим способом підвищення ефективності відбраковування шкідливих і накопичення корисних мутацій. Можливо, і ця гіпотеза коли-небудь отримає експериментальні підтвердження.
