animalukr.ru

Нові види утворюються дуже швидко, якщо змінюється система розпізнавання статевих партнерів

Конкуренція і інші міжвидові взаємодії можуть стимулювати швидке видоутворення, коли до них приєднується природний відбір, спрямований на вдосконалення механізмів, що забезпечують успішну зустріч шлюбних партнерів в межах одного з видів. До такого висновку прийшли австралійські вчені на підставі вивчення різних природних популяцій одного виду тропічних деревних жаб.


Рис 1. Що мешкає у вологих тропічних лісах Австралії зеленоока деревна жаба Litoria genimaculata служила об`єктом дослідження для Хоскін і Хіггі. Знімки © James Reardon з сайту jamesreardon.wordpress.com

Рис 1. Що мешкає у вологих тропічних лісах Австралії зеленоока деревна жаба Litoria genimaculata служила об`єктом дослідження для Хоскін і Хіггі. Знімки © James Reardon з сайту jamesreardon.wordpress.com

Ще Чарльз Дарвін звернув увагу на те, що в деяких, багатих видами, систематичних групах (пологах, сімействах), найбільш близькоспоріднені види розрізняються перш за все ознаками, пов`язаними з вибором шлюбного партнера і здійсненням спарювання. Це можуть бути як особливості будови статевих органів, так і специфічні сигнали для залучення партнера - наприклад, квакання самця жаби або пахучі речовини (атрактанти), що виділяються самками (а іноді самцями) деяких комах. Якщо в якійсь частині популяції йде відбір на зміну таких ознак, то вона може виявитися репродуктивно ізольованої (іноді кажуть - «сексуально ізольованою») від материнської популяції. Особливо швидко це відбувається тоді, коли гібриди між особинами з відокремилася групи і материнської популяції відрізняються зниженою життєздатністю. Таке наростання ступеня сексуальної ізоляції і, відповідно, прискорення утворення нового виду отримало в англомовній літературі спеціальне найменування - «reinforcement» (що буквально означає «посилення»).

В даний час фахівці в області еволюційної біології інтенсивно вивчають «reinforcement» і часто пов`язують його з таким давно описаним явищем, як «зсув ознак» (character displacement) - Зміна ознаки не у всіх популяцій виду, а тільки у тих, які стикаються з екологічно близькими конкуруючими видами. Так, у двох видів галапагосских в`юрків, що мешкають на різних островах (в умовах Аллопатрія), дзьоби приблизно однакового розміру, але коли ті ж самі види мешкають на одному острові (в умовах симпатрии), то середні розміри їх дзьобів істотно розрізняються, що змушує припустити і наявність відмінностей в споживаної ними їжі. Якщо зміщається при наявності конкурента ознака відповідальний за забезпечення зустрічі з статевим партнером, то це може привести до дуже швидкого видоутворення, оскільки припиняється обмін генами між відгалужується і материнської популяціями.




В журналі "Ecology Letters»Нещодавно з`явилася оглядова стаття двох австралійських дослідників, Конрада Хоскін (Conrad Hoskin) і Меган Хіггі (Megan Higgie), які докладно розбирають яким чином від популяції одного виду за допомогою зміни ознак, що відповідають за шлюбна поведінка, може відокремитися новий вид. Об`єкт їх дослідження - зеленоока деревна жаба (Green-eyed tree frog), Litoria genimaculata (Рис. 1), вид, досить широко поширений у вологих тропічних лісах Австралії і Нової Гвінеї. Там, де безпосередньо проводили роботи, в районі річки Баррон (Barron, північно-східна частина штату Квінсленд, Австралія), існують дві (це доведено молекулярно-генетичними методами) аллопатрических - тобто займають різні території - популяції зеленооких жаб, умовно позначені як «північна» і «південна» (рис. 2). Сформувалися ці популяції, мабуть, колись в плейстоцені, в період більш холодного і посушливого клімату, коли тропічні ліси залишалися тільки у вигляді окремих островів серед відкритого ландшафту.



Рис 2. Район досліджень (північно-східна частина Квінсленда, Австралія). Справа показані райони проживання «південної» (S - виділено темно-сірим) і «північної» (N - виділено світло-сірим) популяцій зеленоокою деревної жаби. Мал. зі статті: Hoskin et al. // Nature. 2005. V. 437. P. 1353-1356

Рис 2. Район досліджень (північно-східна частина Квінсленда, Австралія). справа показані райони проживання «південної» (S - виділено темно-сірим) І «північної» (N - виділено світло-сірим) Популяцій зеленоокою деревної жаби. Зверніть увагу на анклав «південної» популяції в північній частині району проживання «північної» популяції. Саме тут і йшло інтенсивне зміщення ознак, що забезпечують зустріч шлюбних партнерів. Мал. зі статті: Hoskin et al. // Nature. 2005. V. 437. P. 1353-1356

Пізніше, приблизно 6500 років тому, коли клімат став більш теплим і вологим, а тропічні ліси знову утворили суцільний покрив, зони поширення цих популяцій жаб зімкнулися. Гібриди між ними в прикордонній області можливі, хоча вони характеризуються зниженою життєздатністю. Своєрідна ситуація склалася, проте, на півночі обстеженої території, де в оточенні «північної» популяції виявився невеличкий «анклав», представлений особинами «південної» популяції (на рис. 2 він позначений як iS). Саме в цьому «анклаві» і було виявлено надзвичайно швидке зміщення ознак, що відповідають за зустріч підлог (характеристики призовного крику самців і відповіді самки). В результаті цього зсуву особини цього угруповання втратили здатність до нормального схрещування з особинами материнської (основний «південної» популяції). Як це могло відбуватися, схематично показано на наведених нижче малюнках 3 і 4.

Мал. 3. Схема видоутворення на прикладі розбіжності (і втрати здатності утворювати гібриди) двох генетично розрізняються ліній в одній популяції - «південної» (S) і «північної» (N). Мал. зі статті: Smadja C. & amp; Butlin R. // Heredity. 2006. V. 96. P. 422-423

Мал. 3. Схема видоутворення на прикладі розбіжності (і втрати здатності утворювати гібриди) двох генетично розрізняються ліній в одній популяції - «південної» (S) і «північної» (N). Час рухається зверху вниз. Розглянуто три варіанти: a - Класичне аллопатрических відообразованіе- b - Почалося алопатрія завершується «reinforcement» (настанням стерильності або загибелі гібридів) - c - Швидке алопатрія, посилене з самого початку «reinforcement» і призвело до появи ще однієї самостійної генетичної лінії (S&rsquo-), фактично - до виникнення третього виду. Подробиці в тексті. Мал. зі статті: Smadja C. & Butlin R. // Heredity. 2006. V. 96. P. 422-423



Мал. 3 ілюструє три можливих варіанти еволюційних змін в окремих генетичних лініях популяції: в «південній» (S) І «північної» (N). Кожен гурток відповідає певний спосіб в певний момент часу. Верхня половинка гуртка - це постзіготіческая (наступаюча після запліднення) ізоляція. Якщо для співіснують популяцій ці половинки одного кольору, то гібриди життєздатні, якщо різного - нежиттєздатні. Нижня половинка гуртка відповідає презіготіческой (тобто існуючої ще до запліднення) ізоляції: спарювання особин різних ліній можливо, якщо вони одного кольору, неможливо - якщо різного. Шкала часу (і, відповідно, еволюції) спрямована зверху вниз. Бар`єри, що заважають зустрічі особин різних генетичних ліній, показані чорними вертикальними лініями і позначені словом «Barrier». Червоні горизонтальні стрілки показують можливість контакту особин різних ліній. Чорна тонка стрілка вниз - схрещування особин різних ліній. Червоний хрест показує неможливість гібридизації.



Розглянуто три випадки: a - Класичне алопатрія (поступове накопичення відмінностей в ізольованих один від одного популяціях і втрата здатності до схрещування) - b - Почалося алопатрія завершується «reinforcement» (хоча особини ще здатні паруватися, їх гібриди стерильні або відрізняються зниженою життєздатністю) - c - Почалося алопатрія змінює свій хід через нової системи бар`єрів: популяція «південної» лінії виявляється подразделенной новим бар`єром, при цьому частина її потрапляє по одну сторону бар`єру разом з «північною» лініей- саме в цій частині південної популяції (показана невеликим гуртком з індексом S&rsquo-) Йде відбір, спрямований на те, щоб якомога швидше ізолюватися від «північної» популяції (це можливо за рахунок поведінкових механізмів, що забезпечують зустріч шлюбних партнерів) - при цьому відбір заходить так далеко, що особини нової лінії (S&rsquo-) Втрачають здатність схрещуватися з особами материнської південній лінії (S), Фактично приводячи до утворення нового виду.

Мал. 4. Схема процесу видоутворення, що йде за допомогою «зміщення репродуктивних ознак». Розглянутий широко поширений вид жаб (виділено чорним кольором) в одній частині ареалу (популяція A- верхні малюнки) не зустрічається з близько спорідненим видом (виділено білим кольором), а в іншій - зустрічається (популяція B- нижні малюнки). Мал. з обговорюваної статті Hoskin & amp; Higgie з Ecology Letters

Мал. 4. Схема процесу видоутворення, що йде за допомогою «зміщення репродуктивних ознак». Розглянутий широко поширений вид жаб (виділено чорним кольором) В одній частині ареалу (популяція A- верхні малюнки) Не зустрічається з близько спорідненим видом (виділено білим кольором), А в іншій - зустрічається (популяція B- нижні малюнки). Відповідно, кажуть, що популяція A чорного виду аллопатрічна по відношенню до білого увазі, а популяція B - Сімпатрічна. Розподіл вираженості ознаки - звукового призовного звуку самця (male signal) - показано гистограммой. При наявності по сусідству іншого виду, що видає схожі звуки, все розподіл зсувається вправо, так, щоб відрізнятися від конкурента. Також змінюється при наявності поруч іншого виду і перевагу самок у виборі самця (female preference). популяції A і B, хоча і відносяться до одного виду, починають таким чином різко розходитися за ознаками, що забезпечує освіту шлюбних пар. Не виключено, що вони втратять, якщо вже не втратили здатність до схрещування, тобто стали самостійними видами. Мал. з обговорюваної статті Hoskin & Higgie з Ecology Letters


На рис. 4. більш докладно проілюстрований якраз варіант зміщення репродуктивних ознак в популяції жаб A в разі проживання поруч з конкуруючим видом. Відбір по репродуктивним ознакам, спрямований на посилення відмінностей від конкурента, призводить до того, що особини даної частини популяції (B) Можуть втратити можливість схрещування з батьківської громадянами та, по суті, дати новий вид. Таким чином, міжвидові взаємодії можуть стимулювати видоутворення в межах одного з видів.

Хоскін і Хіггі в своєму огляді описують і інших типи міжвидових взаємодій, які можуть призводити до зміщення репродуктивних ознак. Це і вплив на популяцію хижаків і паразитів, які знаходять своїх жертв, орієнтуючись на сигнали, що подаються тими для залучення шлюбних партнерів. Це і запилення, коли деякі орхідеї починають утворювати пахучі речовини, що нагадують статеві атрактанти комах-запилювачів, в результаті чого ті «спаровуються» з квітками замість того, щоб паруватися з самками (см. Рис. 5). Відповідно, відбір у комах-запилювачів повинен йти на вироблення відмінностей атрактантів від тих симуляторів, які виробляють орхідеї. Крім цього, автори вказують на можливість зсуву репродуктивних ознак в результаті гніздового паразитизму у птахів (відомого всім на прикладі зозулі), мімікрії (наприклад, наслідування отруйним видам), і навіть конкуренції за «сигнальне простір» (проблема «галасливих сусідів»).


Мал. 5. Серія знімків, що показує, як самець перетинчастокрилих Neozeleboria cryptoides, приймаючи за самку спеціальні вирости квітки орхідеї Chiloglottis trapeziformis, намагається спаровуватися з квіткою і при цьому переносить грудочку пилку (поллінарій) з однієї квітки на іншій. Знімки професора Рода Піколл (Rod Peakall) з сайту anu.edu.au

Мал. 5. Серія знімків, що показує, як самець перетинчастокрилих Neozeleboria cryptoides, приймаючи за самку спеціальні вирости квітки орхідеї Chiloglottis trapeziformis, намагається спаровуватися з квіткою і при цьому переносить грудочку пилку (поллінарій) з однієї квітки на іншій. вгорі зліва - Самець поки ще на стеблі орхідеї. вгорі справа - Намагається спаровуватися з квіткою (приймає за безкрилу самку свого виду темні вирости пелюстки). внизу зліва - Самець вже з прикріпилися до нього яскраво-жовтими поллінаріямі орхідеї. внизу справа - Готовий перелетіти на наступний квітка. Самка перетинчастокрилих при цьому залишається незаплідненої. Відбір у перетинчастокрилих спрямований на те, щоб змінити пахучі речовини (феромони) самки, які приваблюють самців, і перешкодити обману з боку орхідей. Знімки професора Рода Піколл (Rod Peakall) з сайту anu.edu.au

Виявити в природі зміщення репродуктивних ознак одного виду (яке може привести до утворення нового виду), викликане взаємодіями з іншими видами, насправді дуже непросто. І одне з ускладнюють обставин - надзвичайна швидкість цих змін. Результати досліджень австралійських вчених - ще одне підтвердження того, що наша неможливість побачити на власні очі процес видоутворення пов`язана не з тим, що процес цей надзвичайно тривалий (як вважали за часів Дарвіна), а навпаки - дуже швидкий.


Поділитися в соц мережах:


Схожі
» » Нові види утворюються дуже швидко, якщо змінюється система розпізнавання статевих партнерів