Методи створення селекційних популяцій
сорти популяцій
Як вже говорилося, селекційний процес складається з трьох етапів. На другому етапі проводять відбір, т. Е. Оцінюють ознаки рослин, виділяють кращі і отримують від них насіння наступних поколінь, так щоб в потомствах виявилося по можливості більше рослин з цінними ознаками. Разом з тим домагаються можливо більшої однорідності рослин по господарсько важливим ознаками. В ідеальному випадку у самозапильних рослин все особини в кінці роботи повинні бути гомозиготні по генам, визначальним господарсько важливі ознаки. Потомства перекрестноопиляющіхся рослин повинні бути популяціями, що складаються з особин, гетерозиготних по аллелям, надають близьке дію на прояв ознак.
Виділені з вихідного матеріалу кращі рослини, як правило, бувають гетерозиготами за більшістю генів, гомозиготность можлива тільки по окремих генів. Це пояснюється тим, що вихідний матеріал в основному складається з гетерозигот. Сорти перекрестноопиляющіхся рослин представлені гетерозиготами за більшістю ознак, тому отриманий з них будь-яким способом вихідний матеріал буде складатися в основному з гетерозигот. Вихідний матеріал самозапильні рослин, отриманий методом гібридизації, в F2 також в основному складається з гетерозигот. У ньому можуть бути присутніми гомозиготи, але в дуже малій кількості. Якщо спостерігалося в Fi високу якість гібридів було обумовлено Наддомінування генів, що визначають господарсько важливі ознаки, то серед кращих рослин, виділених з F2, обов`язково будуть переважати гетерозиготи за цими генами, так як висока якість обумовлено гетерозиготністю.
Відео: Селекційна Пасіка За Вирощуванню Маток Бджоли Бакфаст
Приблизно те саме можна сказати про вихідний матеріал, отриманий при впливі мутагенами. У Мг разом з гомозиготами по мутантом рецесивним аллелям будуть присутні і гетерозиготи (їх буде вдвічі більше). При мутації генів, що визначають кількісні ознаки, відрізнити гомозиготи від гетерозигот за фенотипом практично неможливо.
Для досягнення гомозиготное по генам, контролюючим цінні ознаки у самоопилітелей, і певного рівня гетерозиготності у перекрестноопиляющіхся рослин в селекції в процесі відбору застосовують прийоми, що дозволяють в тій чи іншій мірі об`єднувати потомства окремих рослин в групи. У перекрестноопиляющіхся рослин регулюють режим перезапилення, забезпечуючи вільний перезапилення всіх виділених рослин, в межах невеликих груп (попарно), або, нарешті, застосовуючи інбридинг. Використовуючи ці можливості в різних поєднаннях, створюють популяції наступного покоління. У відповідності зі сформованою традицією їх називають методами відбору.
Всі вживані методи відбору можна розділити на дві групи. В першу входять масові відбори (простий і поліпшений масовий відбори), в другу - сімейні (без ізоляції, з ізоляцією, метод парних схрещувань, метод половинок). У вегетативно розмножуються рослин застосовують масовий і індивідуальний клонових відбори. Кожен метод можна застосувати протягом селекційного процесу одноразово, повторно і безперервно. Відповідно до цього до назви застосовуваного відбору додають визначення «одноразовий», «повторний» або «безперервний».
Простий масовий відбір. Його використовують при роботі як з самозапильні, так і з перекрестноопиляющееся рослинами, як з однорічними, так і з дво-і трирічними. Особливо широко масовий відбір застосовують в насінництві овочевих культур. При роботі з самозапильні рослинами виділені на підставі різних методів оцінки кращі рослини відзначають кілочками або кольоровими стрічками і залишають на полі до дозрівання насіння. У селекції кращі рослини і зібрані з них насіння називають елітними, або елітою. Дозрілі насіння обмолочують з усіх кращих рослин в одну тару. Таким чином, при масовому відборі потомства всіх елітних рослин вирощують разом, об`єднавши в загальну популяцію.
Відео: The most dangerous creatures of nature. The role of parasites in our life (2016)
Масовий відбір у перекрестноопиляющіхся дворічних рослин проводять за аналогічною схемою. У перший рік рослини оцінюють по господарсько цінними ознаками, кращі з них зберігають і на наступний рік висаджують на окрему ділянку для взаємного перезапилення. Частина зібраних з елітних рослин насіння використовують для вирощування селекційного матеріалу наступного покоління, частину залишають у вигляді страхового фонду.
У селекції і насінництві в залежності від різноманітності аналізованої популяції в групу елітних відбирають 20-70% рослин. Виражена у відсотках частка рослин, виділених для отримання насіння наступного покоління, називається інтенсивністю відбору. Цей термін застосовують тільки при відборі за кількісними ознаками, так як збільшення або зменшення інтенсивності відбору надає певний вплив на генотипический склад популяції наступного покоління. Застосування цього терміна до якісними ознаками не має сенсу, так як вони зазвичай визначаються моно- або дігенно. При відборі гомозигот за геном, який визначає оцінюваний ознака, незалежно від інтенсивності відбору він буде присутній у всіх особин популяції наступного покоління.
Відео: Створення штучного роя
Покращений масовий відбір. В кінці селекційного процесу, коли починають масове розмноження нового сорту, і в подальшому при елітному або первинному насінництві зазвичай застосовують поліпшений масовий відбір, який відрізняється від простого масового відбору тим, що з групи елітних рослин відбирають порівняно невелику групу найкращих рослин - супереліту. Крім того, при виділенні супереліти часто проводять додаткову оцінку за більшою кількістю ознак. Наприклад, при виділенні суперелітних рослин буряка розрізають коренеплоди і визначають забарвлення м`якоті, у коренеплодів моркви оцінюють співвідношення флоемниє і ксілемного частин.
Число суперелітних рослин підбирають таким чином, щоб забезпечити отримання достатньої кількості насіння для продовження селекційного процесу в наступному поколінні і приблизно така ж кількість для страхового фонду. Якщо супереліта за якістю значно відрізняється від еліти, то для отримання насіння їх зазвичай висаджують на різні ділянки, якщо відмінності невеликі - то на сусідні ділянки. Насіння збирають роздільно. Супереліту використовують для вирощування популяції наступного покоління, а еліту - для випробування і масового розмноження. Поліпшеним масовим відбором швидше досягається однорідність і константность селекційних популяцій.
Модифікацією поліпшеного масового відбору є масовий відбір з отриманням групових еліт, т. Е. З формуванням декількох груп елітних рослин, що розрізняються по сильнішого прояву тієї чи іншої ознаки. Наприклад, в межах елітної селекційної популяції кочанной капусти можуть бути виділені групи рослин, що відрізняються від інших інший скоростиглістю, розміром розетки, формою качана і іншими ознаками.
Відмінності між окремими групами еліт повинні бути не настільки сильними, щоб через це зросла внутрісортовая строкатість, але достатніми, щоб після об`єднання груп внаслідок їх перезапилення забезпечити достатньо високу гетерозиготність потомства (щоб підвищити посівні якості насіння, стійкість і продуктивність виросли з них рослин) . При наявності декількох групових еліт доцільно попередньо перевірити ефективність поєднання тих чи інших груп.
Ефективність масового відбору у перекрестніков і самоопилітелей. Переваги масового відбору - простота і легкість виконання, широкий діапазон застосування як в селекції, так і в насінництві. Разом з тим обидва види масового відбору - простий і поліпшений - мають істотний недолік: при їх застосуванні виділені кращі рослини обезличиваются. Серед кращих рослин можуть бути як гомозиготні по генам, визначальним оцінювані ознаки, так і гетерозиготні, потомства яких розщеплюються. Крім того, до групи кращих може потрапити кілька рослин з небажаної спадковістю, але виросли в оптимальних умовах. Таким чином, при застосуванні масового відбору існує досить багато шляхів насичення популяції наступного покоління малоцінними формами.
Сімейності відбір. Ефективність селекційного процесу підвищують різні варіанти родинного відбору, коли насіння з виділених рослин збирають роздільно і отримані потомства (сім`ї) вирощують на окремих ділянках. За результатами оцінки рослин отримують загальну оцінку кожної сім`ї окремо. Крім звичайних оцінок ознак, при сімейності відборі селекційний матеріал отримує додаткову оцінку - вирівняні особин сімей. Велика розмаїтість особин в окремих сім`ях вказує на те, що цінність батьківської рослини в основному визначалася гетерозиготністю по аллелям зі сверхдомінантним дією. Кращі рослини в такій сім`ї також будуть гетерозиготами, їх виділення безперспективно. Цінність представляють вирівняні сім`ї, у яких прояв оцінюваного ознакивизначається Епістатичні дією генів і не буде знижено з збільшенням гомозиготності рослин в наступних потомствах. У таких сім`ях слід виділяти родоначальників родин наступного покоління. Число родоначальників майбутніх сімей залежить від ступеня генетичної різноякісності аналізованого матеріалу, насиченості його цінними рослинами, трудомісткості вирощування даної культури, складності оцінки рослин по аналізованому ознакою і ін. Зазвичай число родоначальників і відповідно їх відчувають сімей коливається від декількох десятків до трьох-чотирьох сотень.
Природно, що з багатого цінними формами матеріалу можна виділити більше родоначальників родин, ніж з бедного- з різноманітного більше, ніж з однорідного. Разом з тим число випробовуваних сімей у менш трудомістких культур може бути більше, ніж у що вимагають великих витрат праці і часу. Порівняно легко виконувані аналізи рослин дозволяють мати в випробуванні більше число сімей, ніж складні.
Найчастіше доводиться аналізувати сім`ї за кількісними ознаками. Оцінку сімей в цьому випадку проводять по середній величині аналізованого ознаки і за показником його варіювання. У найпростішому випадку варіювання оцінюють глазомерно і виражають у балах. При більш точній оцінці визначають коефіцієнт варіювання ознаки.
Сімейності відбір застосовують при селекції як самозапильні, так і перекрестноопиляющіхся рослин. У роботі з перекрестноопиляющееся рослинами в залежності від їх біологічних особливостей, реакції на близькоспоріднені розведення, можливості оцінки рослин до або після цвітіння і інших причин застосовують різні варіанти родинного відбору: без ізоляції, з ізоляцією і т. Д.
При сімейності відборі без ізоляції виділені кращі рослини висаджують на одній ділянці, де вони взаємно переопиляются. Насіння з кожної рослини збирають окремо. Отримані сім`ї вирощують на окремих ділянках. У дворічних культур з кращих сімей виділяють кращі рослини і після зберігання висаджують на насіннєвому ділянці для взаємного перезапилення. При роботі з однорічними рослинами виділені форми пересаджують на окрему ділянку, а якщо пересадка небажана, то їх залишають на ділянці випробування і видаляють весь другорядний матеріал.
Після того як будуть отримані досить вирівняні, високої якості сім`ї, з них виділяють кращі рослини і висаджують на окремій ділянці для отримання суперелітних насіння для продовження селекційної роботи, а хороші рослини висаджують на іншому, віддаленому або сусідній ділянці для отримання елітного насіння.
При сімейності відборі з ізоляцією виділені на підставі оцінки вихідного матеріалу кращі рослини - родоначальники сімей - висаджують разом на окремій ділянці для взаємного перезапилення. Насіння з кожної рослини збирають окремо, сім`ї вирощують на окремих ділянках. Після оцінки з кращих сімей виділяють кращі рослини і висаджують їх на різні ізольовані ділянки породинного: на одній ділянці маточники з однієї сім`ї, на другому - з іншого, на третьому - з третьої і т. Д. Насіння збирають з рослин окремо, враховуючи приналежність рослин до тієї чи іншої сім`ї. Отримане насіння висівають на окремих ділянках, і цикл родинного відбору повторюється.
Проведення родинного відбору з ізоляцією у дворічних рослин порівняно просто, важче його виконати при роботі з однорічними рослинами. У цьому випадку окремі сім`ї доводиться вирощувати на ізольованих ділянках або поміщати під ізолятори під час цвітіння. При вирощуванні на окремих ділянках доводиться паралельно проводити їх порівняння на ділянках, що знаходяться на спільній ділянці, що вимагає додаткових витрат на вирощування.
Сімейності відбір з ізоляцією відрізняється від родинного відбору без ізоляції більшою складністю, а й ефективність його вище (більш точна оцінка генетичного фонду сімей, швидке їх вирівнювання). При використанні цього методу створення селекційних популяцій різноманітність сімей першого року роботи визначається не тільки гетерозиготністю материнської рослини, але і різноманітністю запилювачів. У наступному поколінні різноманітність сімей визначається значно меншою гетерозиготністю материнської рослини і родинних йому запилювачів. В результаті різко знижується генетична неоднорідність аналізованих сімей.
Крайньою формою родинного відбору з ізоляцією є отримання насіння від виділених рослин в результаті їх самозапилення. Різноманітність таких сімей буде визначатися тільки ступенем гетерозиготності материнської рослини. У кожного окремого рослини можуть бути присутніми найрізноманітніші комбінації гомозиготних і гетерозиготних локусів. Однак все це розмаїття не буде виходити за рамки генетичного фонду материнської рослини. З кожним наступним поколінням інбридингу ступінь гомозиготності рослин в сім`ях буде зростати.
Сімейності відбір з ізоляцією, і тим більше отримання Потомства в результаті самозапилення родоначальників родин, у перекрестноопиляющіхся рослин, як правило, призводить до різкого зниження життєвості і продуктивності рослин, що ускладнює проведення їх оцінки. У зв`язку з цим було запропоновано метод парних схрещувань, який, з одного боку, дозволяє до межі обмежити число запилювачів і в той же час не допускає появи депресії рослин від близькоспорідненого розмноження.
При застосуванні методу парних схрещувань виділені з вихідного матеріалу цінні рослини розподіляють по парам так, щоб в кожній парі були найбільш близькі по господарським цінним і іншими ознаками рослини. Кожну пару висаджують під один ізолятор, рідше на окрему ділянку. Якщо рослини мають досить високу насіннєву продуктивність, то під ізолятор часто поміщають тільки гілки або суцвіття рослин однієї пари. Насіння з кожної рослини збирають окремо, і сім`ї, як зазвичай, вирощують на окремих ділянках. З кращих сімей виділяють кращі рослини і знову їх розподіляють по парам. Щоб виключити появу інбредних депресії, в пару об`єднують рослини, які виросли з насіння, що належать різним парам попереднього циклу відбору.
Сім`ї, одержувані при застосуванні парного методу, відрізняються високою однорідністю, так як генотипи їх особин утворюються в результаті різних комбінацій генів, одержуваних тільки від двох порівняно близьких по спадковості рослин. При великому числі родоначальників сімей багато пар можуть бути складені з дуже близьких по господарсько цінними ознаками рослин, які визначаються дещо іншими алелями. В результаті кілька сімей вже в першому потомстві може відрізнятися значною вирівняність і високими якостями.
При роботі з однорічними рослинами, які погано переносять пересадку, їх залишають на місці, відзначають етикетками, поміщають під окремий ізолятор цілу рослину або окрему гілку. Розподіливши рослини по парам, проводять запилення штучно, переносять пилок з одного компонента пари на інший і назад.
Метод половинок застосовують при проведенні родинного відбору у перекрестноопиляющіхся рослин, у яких оцінку за господарськими ознаками проводять після або під час цвітіння, наприклад у овочевих рослин сімейства Гарбузові, у цукрової кукурудзи та деяких пряних культур. У цих культур кращі рослини до моменту оцінки і виділенню бувають вже обпилені усіма рослинами сорту і з більшим ступенем імовірності поганими рослинами, так як їх буває в популяції більше і, крім того, вони утворюють більше чоловічих квіток. Таким чином, в сім`ях, отриманих від кращих рослин, будуть переважати рослини з небажаними ознаками.
При застосуванні методу половинок з вихідної популяції виділяють кращі рослини і отримують від них насіння звичайним при сімейності відборі способом (іноді за допомогою інбридингу). У деяких випадках насіння отримують, запилюючи кращі рослини сумішшю пилку від декількох кращих рослин. Застосування інбридингу і штучного перезапилення найбільш ефективно при роботі з рослинами, що володіють тривалим періодом цвітіння і плодоношення (наприклад, культура огірка в теплиці).
Частину насіння кожної сім`ї висівають на окремих ділянках для оцінки по господарсько цінними ознаками. На наступний рік на спільній ділянці окремо по сім`ям висівають залишилися «половинки» насіння від кращих сімей. Вирощені сім`ї і що входять до них рослини оцінюють по стійкості до хвороб, по загальному розвитку, термінів дозрівання і орієнтовно по врожайності. З кращих збирають роздільно насіння, і отримані сім`ї на наступний рік вирощують для оцінки за товарними і іншим якостям. Потім висівають для закладення нових сімей насіння тільки найкращих, на думку попереднього року сімей отримані в кінці селекційного процесу найбільш вирівняні і близькі по прояву ознак сім`ї об`єднують. При використанні методу половинок оцінку сімей проводять в одному році, а виділення родоначальників - в іншому.
За характером впливу на генотипический складу потомства метод половинок близький до сімейності відбору без ізоляції. Якщо вирощувати сім`ї на окремих ділянках і там виділяти родоначальників нових сімей, то він буде аналогічний сімейності відбору з ізоляцією. При отриманні насіння нових сімей взаємним перезапилення особин з близьких по господарсько цінними ознаками сімей генетична структура одержуваних потомств буде аналогічна які спостерігаються при застосуванні парного методу.
Таким чином, переваги методу половинок полягають в його специфічною застосовності до певних рослинам і в можливості забезпечення такої ж міри ефективності, як і інших методів родинного відбору. Недолік цього методу - тривалість (для його виконання потрібно вдвічі більше часу, так як оцінку сімей і виділення родоначальників нових сімей проводять в різні роки).
Відео: 2. Ландшафтно-садибна урбаністика. Методи розрахунків при проектуванні поселення
При застосуванні цього методу стандартні районовані сорти вирощують тільки в рік випробування сімей.
При селекції вегетативно розмножуються рослин (часник, хрін і ін.) Використовують клонових відбір: масовий і індивідуальний.
Масовий клонових відбір застосовують зазвичай для звільнення сортів від домішок почкових (соматичних) мутацій і інших відхилень.
У вихідному матеріалі виділяють кращі рослини і розмножують їх властивим для даної культури способом: зубками і бульбочками - часник-частинами кореневищ - спаржу, ревінь, естрагон- кореневими живцями - хрін і т. Д. Вегетативні потомства від окремих рослин (клони) об`єднують разом і висаджують на спільній ділянці.
При багаторазовому відборі з високим рівнем агротехніки вирощують рослини до досягнення ними товарної стиглості і проводять їх оцінку для виділення кращих. Виділені кращі рослини розмножують і клони знову висаджують разом на спільній ділянці.
При індивідуальному Клопова відборі клони, отримані від виділених кращих рослин, висаджують на окремі ділянки. Після досягнення товарної стиглості проводять оцінку рослин і клонів в цілому. Для розмноження беруть кращі рослини кращих клонів. Отримані від кожного кращого елітного рослини клони знову висаджують на окремих ділянках для проведення наступного циклу оцінки та відбору. Після закінчення селекційної роботи близькі за ознаками кращі клони об`єднують.
Ефективність індивідуального клонового відбору значно вище масового, так як він дозволяє бачити особливості кожного виділеного рослини і його потомства. Якщо будь-яка рослина виявилося в числі видатних завдяки кращим умовам зростання і розвитку, то його потомство, опинившись в інших умовах, не дасть таких же результатів і буде забраковано.
Говорячи про методи створення селекційних популяцій, т. Е. Про методи відбору, доречно сказати про правомочність терміна «індивідуальний відбір» по відношенню до сімейності відбору. Термін «індивідуальний відбір» раніше застосовували по відношенню до потомства окремих рослин, як самозапильні, так і перекрестноопиляющіхся. Деякі селекціонери за традицією застосовують його і тепер, але тільки по відношенню до самозапильних рослин. Незастосування його до перекрестноопиляющееся очевидна, так як потомство від гетерозиготного за багатьма генами рослини складається з особин, ідентичних батьківського рослині. З огляду на, що знаходяться в селекційній роботі самопильні рослини також є гетерозиготами за більшістю генів, що визначають кількісні ознаки, і деяким, контролюючим якісні ознаки, термін «сімейності відбір» застосуємо до них в тій же мірі, що і до перекрестноопиляющееся рослинам. Гетерозиготність у самоопилітелей не тільки створюється при отриманні гібридних популяцій і виникненні спонтанних мутацій, але і безперервно підтримується при насінництві протягом багатьох поколінь.
Отже, потомство самозапилюватися рослини - теж сім`я, тільки трохи більш вирівняна, ніж перекрестноопиляющееся. А термін «індивідуальний відбір" застосовується лише до вегетативно розмножуються рослин.
