Класснасекомие / insecta
В класі комах включають всіх трахейнодишащих членистоногих, що мають 3 пари ніг. Їх прийнято розділяти на первічнобескрилихі крилатих. Однак детальні дослідження особенностейстроенія, розвитку і біології первічнобеськрилиє, т. е. таких шестиногих, предки яких явно тожене мали крил, показали, що ця група оченьнеоднородная.
Один загін таких шестиногих - так звані щетинохвістки (Thysanura) - дуже близький до всіх «справжнім» крилатимнасекомим (підклас откриточелюстние-Insecta-Ectognatha).
Відео: жук-олень
Остальниеже загони - бессяжковиє (Protura), ногохвосток (Collembola), вілохвосток (Diplura) - по багатьом важливим ознаками совершенноспеціфічни і заслуговують виділення в підклас покритощелепні (Insecta-Entognatha), як це зробили висновок фахівці, обсуждавшіевопрос про нижчих комах на Міжнародному ентомологіческомконгрессе в Монреалі в 1956 році. Клас комах краткоможно охарактеризувати наступним чином. Це наземниечленістоногіе, у яких тіло явно розділене на голову, груди і черевце, а основні, службовці для передвіженіяконечності знаходяться в числі 3 пар на грудному отделе.Диханіе здійснюється за допомогою трахейной системи ілікожное - всією поверхнею тіла. Ті комахи, коториедишат за допомогою всієї поверхні тіла і мають проніцаемиедля дихальних газів і для випаровування покриви, обмежень своєму поширенні лише вологими середовищами. Вони встречаютсяв основному в грунті і в гниючих залишках організмів. Тевисшіе комахи, у яких покриви непроникні і развітатрахейная система, можуть мешкати і в сухих середовищах. Етінасекомие широко розселилися по нашій планеті. Іменнотакіе, що ведуть відкритий спосіб життя і часто яскраво окрашенниевисшіе комахи і відомі більшості читачів. Класснасекомих розділяється на 2 підкласу - комахи покритощелепні (Insecta-Entognatha) і комахи откриточелюстние (Insecta-Ectognatha).
ПОДКЛАСССКРИТОЧЕЛЮСТНИЕ КОМАХИ / INSECTA-ENTOGNATHA
Первийподкласс - комахи приховано-щелепні - об`єднує сравнітельнонебольшое число видів (всього кілька тисяч) прімітівнихнасекомих, ведучих, як правило, прихований спосіб життя ітесно пов`язаних з грунтом. Для них характерна зазвичай незначітельнаявелічіна, м`якість і ніжність покривів, пов`язана з обітаніемво вологому середовищі і нерідко зі здатністю до шкірному диханню, а у багатьох і розвиток на черевці рухових прідатков.Подкласс чітко розділяється на 3 різко відрізняються другот одного загону (бессяжковиє, ногохвостки, двухвостки ), але загальним для всіх представників підкласу є те, що ротові частини у цих комах втягнуті в головнуюкапсулу (звідки і назва «покритощелепні»). Так каки за будовою, і за способом життя і значенням ці мало комуіз неспеціалістів відомі тварини істотно отлічаютсяот інших комах, доречно спершу ознайомитися з ними, а потім дати загальну характеристику тих комах, які відносяться до великого підкласу откриточелюстних, з якими у кожного читача асоціюється уявленняпро комах . На думку багатьох фахівців, тільки откриточелюстнихнасекомих слід вважати комахами, а загони бессяжковиє, ногохвосток і двухвосток потрібно виділити в самостоятельниекласси або в один клас, але не брати до уваги їх насекомимі.Так як ця точка зору не остаточно прийнята зоологами, ми будемо вважати ці групи особливим підкласом класу комах.
ПОДКЛАССОТКРИТОЧЕЛЮСТНИЕ, АБО СПРАВЖНІ, КОМАХИ (INSECTA-ECTOGNATHA) Основні відомості про комах Із загальної кількості видів тварин, що населяють Землю, на частку комах доводиться близько 70% .Чісло вже описаних видів наближається до мільйона, ноежегодно фахівці відкривають і описують всі нові Інова тисячі видів , і, за прийнятими в даний час підрахунками, на земній кулі мешкає понад 2 мільйони різних відовнасекомих. Основна маса комах - мешканці суші, і тут комахи поширені надзвичайно широко. Ісключітельнобогат і різноманітний світ комах в тропіках. У тропіческіхлесах багатство видами багатьох груп комах, в тому чісленаіболее кидаються в очі, наприклад метеликів, таке велике, що легше зустріти новий вид, ніж інший екземпляр ужевстреченного! У більш помірних широтах кількість видів насекомихне таке велике, але зате загальна їх маса величезна. АкадемікВ. І. Вернадський, творець науки біогеохімії, образнопоказал, що, наприклад, вага однієї зграї сарани, однаждиперелетавшей через Червоне море на початку нашого століття, перевищував вага всіх кольорових металів, включаючи свинець і мідь, виплавлених людством за всю історію до цього дня! Комахи заходять високо в гори. Їх можна зустріти наогромних висотах. Наприклад, дрібна жужелиця Bembidionbracculatum в Гімалаях населяє тільки пояс від 4300 до5000 м, пристосувавшись до життя в цих суворих умовах, а всього з зони вічного снігу в Гімалаях описано 25 відовтолько цього роду турунів! Комахи населяють і абсолютнобезводние пустелі, такі, як, наприклад, пустеля Намібв Південній Африці, де ніколи не буває ні краплі дощу, де немає ніяких рослин і де живуть жуки-чернотелки (Gonopus, Syntyphlus subterraneus), які харчуються тільки пріносімиміза сотні кілометрів спекотним вітром залишками рослин, відкладаються у підстав барханів. Необхідну для жізнівлагу чернотелки отримують біохімічним шляхом, іспользуяводу, яка утворюється при окисленні вуглеводів сухий, недоступною іншим організмам їжі! Багато різних насекомихобітает в печерах. Там, де немає, здається, ніякого поступленіяорганіческіх речовин, в обстановці вічної пітьми, встречаютсяслепие представники цієї групи, найчастіше жуки, іспользующіете нікчемні запаси їжі, які вдається відшукати. Первоепещерное комаха була відкрито в печері Постойна на терріторііЮгославіі - жук Leptodirus hohenwarti- в 1831 році, ас тих пір з різних країн описана багата і удівітельнаяфауна комах-троглобіонтів. Дуже далеко заходять Комахина в високі широти: за полярним колом, на майже голихскалах, покритих більшу частину року снігами і льодом ілише на дуже короткий період звільняються від зімніхоков, серед лишайників і мохів можна зустріти дрібних представітелейетого класу. Навіть на островах Антарктики недавно найденибескрилие комарі-Дергун, як антарктичний комар (Belgicaantarctiса) - родич нашого мотиля, червоні личинки которогохорошо відомі рибалкам і любителям акваріумних риб.Пріспособівшіеся до польоту крилаті комахи завоевалівоздушную середу - кращі літуни серед них активно поднімаютсяна висоту декількох сотень метрів ( двокрилі, метелики), але можна зустріти комах і вище, на висоті несколькіхкілометров. Сюди вони заносяться висхідними струмами нагревающегосяу поверхні землі повітря і потім вітром переносятсяна величезні відстані. У високих шарах атмосфери чащевстречаются недобре літаючі, а легко ширяють у воздухенасекомие - дрібні мушки, в основному злакові мушки (Agromyzidae), попелиці, трипси. Але не тільки крилатих комах можна встретітьна висоті декількох десятків і сотень метрів. Легкі плоскіемаленькіе личинки щитівок (Coccidae), здувати пориваміветра з гілок дерев, теж піднімаються з пилом високовверх і так розселяються. Високою здатністю до расселеніюнасекомих пояснюється те, що на всякому океанічному острівці, віддаленому за тисячі кілометрів від решти суші, можнонайті комах. А на поверхні суші вони заселяють всерастенія, піднімаючись до вершин найвищих деревьев.В тропічних лісах Африки, наприклад, є такі комахи, які ще недавно вважалися виключно рідкісними, аоказалісь звичайними, але постійно мешкають високо в кронахгігантскіх дерев-вони недоступні для зборів без пожарнихлестніц або вертольотів. Всі ділянки крон дерев, веськовер трав`янистих рослин, мохів та лишайників, вся почвана глибину того шару, куди проникають коріння рослин, ідаже глибше освоюються комахами. У Туркменії, наприклад, Закаспійський терміт (Anacanthotermes ahngerianus) прокладиваетсвоі ходи на глибину до 12 метрів! Деякі насекомиепріспособілісь до життя в тканинах рослин, до розвитку втелах різних тварин - від губок до ссавців і людини, до використання всіляких дуже - спеціфіческіхместообітаній, самих різних джерел їжі. За способностіжіть на суші в самих різних умовах клас насекомихне має собі рівних і саме завдяки тому, що отдельниевіди пристосувалися до життя в самих різних, іноді невероятнихусловіях (наприклад, личинки деяких мух в гарячих істочнікахілі в насичених сольових розчинах), комахи в процессесвоей бурхливої еволюції, триваючої вже у всякому случаеболее 200 мільйонів років, дали щось виняткове богатствовідов, яке забезпечує сучасне процвітання цієїгрупи членистоногих.
Отжізні на суші багато комах перейшли до життя в воде.Уже в кам`яновугільному періоді палеозойської ери в водеразвівалось велика кількість видів комах, і в частностівимершій в кінці цього періоду загін палеодіктіоптер (Palaeodictyoptera), деякі представники якого були багато більші, чемсамие великі з нині живих комах (до 60 см). Завоеваліпресние водойми і стали водними в повному розумінні слова, т. е. дихаючими за рахунок того кисню, який растворенв воді, тільки личинки комах, доросла окриленнаястадія яких здатна залишати воду. Якщо ж насекомоеі в дорослому стані живе в воді, то воно дихає кіслородомвоздуха, піднімаючись до поверхні. Тільки деякі, какнапрімер дрібні (0,2 мм) наїзники - карафрактуси (Caraphractus) і прествичий (Prestwichia aquatica) розвиваються в яйцахжуков-плавунцов, ведуть в дорослому стані совершенноподводний спосіб життя. Деякі комахи, як напрімерклопи-водоміри (Hydrometridae і Gerridae), живуть на поверхностіводи, бігаючи по ній, відштовхуючись довгими, як у павуків, ногами від плівки поверхневого натягу. Близькі до нашімводомеркам представники сімейства Halobatidae - морскіеводомеркі - бігають по поверхні морів, а Halobates micansв тропічному поясі живе в океанах за сотні кілометровот берега. Правда, не можна морських водомерок назвати настоящіміводнимі комахами вони живуть на поверхні води, пітаютсявспливающімі трупами тварин, а яйця відкладають на плавающіеводорослі, пір`я птахів і навіть на собі подібних. Настоящіхморскіх комах, що розвиваються в морській воді, оченьмало - трохи більше десятка, все із загону двукрилих.Только один вид комарів-долгоножек (Limonia monostromia), що мешкає біля берегів Японських островів, протягом всегоцікла розвитку не залишає моря. Комахи як класссформіровалісь на суші і походять від уже наземних многоножкообразнихжівотних, цим і пояснюється мала кількість серед ніхморскіх форм. При цьому всі морські комахи - представітелінаіболее високоорганізованих загонів. Розміри насекомихварьіруют в дуже широких межах: найбільші превосходятпо довжині тіла найдрібніших приблизно в 1000 разів. Самиекрупние представники сучасних комах - обітателітропіков. Серед жуків жук-геркулес (Dynastes hercules) і жук-слон (Megasoma elephas) досягають довжини 12 см-палочнікPhybalostoma cervicornis має довжину 26 см-хижий воднийклоп Belostoma grande - 11,5 см-шовкопряд Attacus atlasв розмаху крил досягає 24 см, а метелик Thysaniaagrippina - 26 см. Навіть в фауні Європейської частини Россііесть великі комахи. Наш великий дубовий вусач (Cerambyxcerdo) досягає довжини 5 см, великий нічне павине око (Saturnia pyri) -15 см в розмаху крил. Самі ж мелкіеіз комах мають довжину менше 0,25 мм (жуки-перістокрилкі- сем. Ptiliidae, наїзники-яйцеїди - сем. Mymaridae) .Таким чином, найдрібніші комахи дрібніше, ніж самиекрупние найпростіші, а найбільші - більше, ніж самиемелкіе ссавці . Незважаючи на величезну разнообразіеусловій і способу життя, на виняткові відмінності размерові велика кількість видів, найчастіше, побачивши комаха, можна суверенністю сказати, що ця комаха. Для насекомиххарактерно те, що тіло їх розділено на 3 відділи - голову, груди і черевце, кожен з яких виконує определеннуюфункцію. На голові знаходяться основні органи чуття, позволяющіеоріентіроваться в просторі, і ротові органи - организахвативанія їжі. У грудному відділі у комах сосредоточениосновние органи пересування - рухові кінцівки (ноги), а у дорослих вищих комах крила. Брюшко- відділ, в якому зосереджена основна маса внутренніхорганов, включаючи середню і задню кишку, жирове тіло, видільні та статеві органи, совокупительний апарату яйцеклад і т. Д. Такий поділ тіла на відділи хорошопрослежівается у більшості дорослих комах і биваетне виражено або у личинок, або у таких дорослих комах, будова яких вдруге змінилося під впливом неподвіжногоілі паразитичного способу життя. Голова утворюється із6 сегментів, що закладаються у зародка, але у сформіровавшегосянасекомого кордону сегментів голови не видно - сегментиполностью зливаються.
Груднихсегментов у комах завжди 3. Кожен грудної сегментнесет по парі ніг, а у багатьох комах до другого і третьемусегментам причленяются органи польоту - крила, представляющіене кінцівки, а спеціалізовані складки. У грудномотделе зосереджена основна рухова мускулатуранасекомих. Черевце у комах утворюється за рахунок закладкіне більше 12 зародкових сегментів, у більшості висшіхдесятий сегмент є останнім. У деяких случаяхпередніе черевні сегменти зливаються з грудним відділом, виразно відділяючись від решти черевця перехопленням. Такойслучай спостерігається у жалоносних перетинчастокрилих, напримеру бджіл. Ще рідше зустрічається злиття грудних сегментовс головою, як це має місце у самок віялокрилих (Strepsiptera), але в цьому випадку злиття пов`язано із загальним регресом в развітіі.Наружний покрив у комах представлений складною кутикулою, що виділяється шаром розташованих під нею клітин - гіподермой.Кутікула покриває не тільки відкриті ділянки тіла, новистілает і передній відділ кишечника (рот, глотку, стравохід), задню кишку, найближчі до дихальця ділянки трахейнихтрубок. У наземних комах в кутикуле розрізняються прілегающійк живим клітинам внутрішній шар - ендокутікула, оченьеластічная, складова основну частину товщі панцира, наступна за нею механічно міцна екзокутікула і самаянаружная, що містить багато жироподібних і воскоподобнихвеществ епікутікула, що має незначну товщину - обичноменее 1 мк. Епікутікула не пропускає воду. Вона не розвивається на більшості личинок комах, що мешкають у влажнойпочве, в воді або в тканинах рослин. Чим сухіше те середовище, де живе комаха, тим ясніше у нього виражена епікутікула.Естественно, що в кутикуле, що вистилає кишечник, нетнепроніцаемого шару - епікутікули. На тілі комах кутікуларазвіта нерівномірно. Особливо сильно вона виражена насегментах- між сегментами знаходиться ніжна перетинка, що складається з набагато більш тонких ендокутікули і екзокутікули.Так як складки перетинки зазвичай бувають приховані під болееуплотненнимі щитками, на ній епікутікули іноді немає. Уплотненниетолстие щитки на сегментах називаються склеритами. Оніразвіти сильніше там, де більше потрібен захист від пошкоджень, і там, де прикріплюються м`язи. Склеріти тулуба у насекомихрасположени симетрично з правої і лівої сторін, але наспинний стороні правий і лівий склеріти часто зливаються, утворюючи єдиний щиток - тергит. Склеріти з боків теланазиваются плейрітамі, а на черевній стороні - стернітамі.Голова у комах майже завжди сильно склеротізованние, часто сильніше, ніж інші відділи. Це пояснюється тим, що міцна суцільний головний капсула у комах служітместом прикріплення потужної щелепної мускулатури. Згадаймо, що виникнення черепної коробки і у хребетних було пов`язано з цією ж функцією. Злиття сегментів, з которихсостоіт голова, настільки велике, що у сформіровавшегосянасекомого ніяких слідів кордонів сегментів немає. Шви, коториенаблюдаются на голові, - це не межі сегментів, а лібоместа прикріплення м`язів, або ті лінії, за якими ідетрастресківаніе черепної капсули під час линьки. Але при ізученііембріонального розвитку комах встановлено, що Голован них утворена за рахунок 6 зародкових сегментів. Первомусегменту відповідають очі, другий сегмент несе вусики, третій сегмент ( «уставний») не несе придатків і сліваетсясо другим, на четвертому, п`ятому і шостому сегментах развіваютсяпарние частини ротового апарату - верхні щелепи (жували, або мандібули), нижні щелепи (максілли) і нижня губа.Еті ротові частини у зародка закладаються точно так же, як закладаються ноги на наступних сегментах тіла. Етодает підставу вважати ротові частини комах кінцівками, що увійшли до складу ротового апарату. Що кінцівки могутвходіть до складу ротового апарату, добре видно на прімерегубоногіх багатоніжок, у яких перша пара туловіщнихног, зберігаючи ще типове для ніг розчленовування, сталадействовать по суті як мандібули. Те, що головнаякапсула має значення як місце прикріплення м`язів, доказиваетсятем, що, наприклад, у личинок мух, що харчуються вже полностьюпереваренной їжею, голови немає. Очі у комах биваютдвух типів - фасеточні, як і у вищих ракоподібних, і прості. Фасеточні очі завжди розташовуються по бокамголови і властиві більшості дорослих комах. Іногдаоні займають більшу частину поверхні голови і у многіххорошо літаючих комах число фасеток в них огромно.У бабок, наприклад, в складному оці буває до 28 000фасеток, у метеликів - до 17 000, у кімнатної мухи - 4000.У видів комах, різні особини яких ведуть неодінаковийобраз життя, можна спостерігати залежність складності фасеточногоглаза від біологічних особливостей. Наприклад, у мурашки-злодія (Solenopsis fugax) безкрилі робочі особини, що живуть входах грунту, мають очі, що складаються з 6-9 фасеток. Вглазах самок, що літають під час роїння, фасеток около200, а у самців, які під час польоту повинні знайти впізнати самок свого виду, в оці понад 400 фасеток.У деяких робочих мурах (Роnеrа punctissima) в каждомглазу по одній фасетці. У личинок комах з повним превращеніемі у таких паразитичних форм, як воші, а також у лічінокщітовок (Сосcidae) на місці складних очей розвиваються боковиепростие очі. Іноді простих очок буває багато (більше 30 у личинок Скорпіонові) і вони виглядають як фасеточнийглаз. Між фасеточними оком і скупченням очок основнаяразніца полягає в тому, що кожен простий вічко імеетсвою кутикулярну рогівку, а в фасеточне око все омматідіі, т. е. окремі вічка складного очі, мають загальну роговіцу.Наряду зі складними очима у багатьох добре літаючих насекомихімеется по 3 або 2 простих очка, розташованих междусложнимі очима на лобі.
Вусики (інакше звані антенами) у комах располагаютсяв передньої частини голови. Варіації будови вусиків у насекомихневероятно широкі, але, як правило, цілі сімейства, подотрядиілі загони комах характеризуються тієї чи іншої определеннойформой вусиків. Зазвичай вусики складаються з великого чіслачленіков, але іноді вони короткі і члеників в них небагато-у мух і бабок, наприклад, в вусиках всього по 3 членика, а у багатьох личинок, наприклад у личинок довгоносиків іручейніков, замість вусиків є тільки ледь заметниерудіментарние совочки, у личинок мух вусиків немає. У жуковусікі зазвичай 11-члениковиє, у а перетинчастокрилих онісостоят з 12-13 члеників. Іноді число члеників в усікахбивает дуже велике, так як часто вихідні членики распадаютсяна безліч кілець. У таких комах, як, наприклад, коники і деякі жуки-дроворуби, вусики бувають дліннеетела. Розрізняють багато форм вусиків. Звужуються равномернок вершині називаються щетинковидними (як у таргана) .Усікі ниткоподібні, якщо все членики однаковою толщіниі кожен членик циліндричний. Прикладом можуть служітьусікі турунів. Якщо у члеників вусиків середина вусики товщі, ніж основа і вершина, вусики четковідние, як у термітов.У таких жуків, як ковалики, вусики борін. Якщо откаждого членика вусиків в обидві сторони відходить по тонкомувиросту, вусики перисті, як у нічних метеликів-шелкопрядов.Бивает, що вусик на більшій частині своєї довжини більш -менш однакової товщини, а у вершини розширюється - етобулавовідний вусик (у денних метеликів). Якщо перший членікусіка довгий, а наступні розташовуються під кутом донього, вусики колінні. Іноді у колінчастих вусиків биваетбулава, що складається з віялоподібно складених платівок (пластинчатовусих жуки) або з гребінців (жук-олень). Биваютразлічной форми неправильні вусики, іноді з прічудлівимівиростамі, як у жука-наривників з роду Cerocoma. Ротовойаппарат включає 3 пари придатків, що розвиваються як конечності.Наіболее добре виражені всі ротові частини у представітелейболее древніх груп комах, що мають гризучий ротовойаппарат, при харчуванні відгризають тверді шматочки піщіТакови таргани, саранові та багато інших. Перша парачелюстей - верхні щелепи у всіх комах складається ізцельних, нерозчленованих пластинок (жвал). За формою жвалбивает досить легко встановити, якою їжею пітаютсянасекомие. У споживачів рослинної їжі поверхностьвершін жвал широка, зазубрена, пристосована до отриваніютвердих тканин, а біля основи жвал широка бугорчатаяперетірающая поверхню - повна аналогія різцям і кореннимзубам травоїдних ссавців. Такі жвали - у саранових, гусениць, багатьох жуків. А у хижаків, таких, як жуки-скакуни, личинки златоглазки і ін., Жвали серповидно ізогнутиес гострими кінцями. Такі жвали аналогічні серповидно ізогнутимкликам хижих ссавців - іклами, пріспособленнимк пронзанію тіла видобутку і розривання його. Жуки-скакунипо-англійськи недарма навіть називаються tigerbeetles - «жуки-тигри» - і за хижий спосіб життя, і за схожість їх мандибул скликамі шаблезубого тигра. Так характер їжі накладиваетотпечаток на будову верхніх щелеп, що грають наіболееответственную роль в гризе ротового апарату. Мандібулибивают дуже міцними. Досить сказати, що ізвестнислучаі, коли личинки земляних вусанів пошкоджували своімімандібуламі свинцеву оболонку підземного електріческогокабеля, а жуки-короїди та точильники легко прокладиваютходи у твердій деревині дуба. У хижих личинок жуків-плавунцовсерповідние мандібули служать не тільки для прокаливаніядобичі. У кожній Мандібули у них є жолобок, через которийлічінка спершу вводить травні соки в тіло жертви, а потім, коли всередині тіла схопленого тваринних білків м`язів розріджується і перетравлюються впорснути ферментами, личинка плавунца всмоктує яка утворюється переварену кашіцучерез ці ж канали. Наступна пара щелеп - ніжніечелюсті - у комах з гризучими ротовими частинами представляетчленістие освіти. Кожна щелепа складається з основногочленіка, стовбура і на вершині несе дві жувальні лопастінкі- внутрішню і зовнішню. Часто вони зливаються разом іліодна з них недорозвиватися. Від стовбура відходить і членістийчувствующій придаток - щупик. Щупики іноді схожі побудови і функції на вусики (наприклад, у личинок турунів), іноді цілком редукуються (у бабок, личинок сетчатокрилих) .Прінціпіально так само влаштована і нижня губа у комах, яка розвивається з двох зачатків кінцівок, срастающіхсязатем під ротовим отвором так, що з частин, соответствующіхосновним членики, утворюється непарний подподборрдок, а з стовбурів - підборіддя. Жувальні пластинки ніжнейгуби зростаються, а утворюють язички і додаткові язичкі.Іногда нижня губа стає основним хватальним апаратом, виконуючи таку роль, як спрямовані вперед мандібулиу багатьох хижих личинок. Це характерно для личинок стрекоз.В ряді випадків ротовий апарат зберігає типове длягризущего типу будова, а функціонує як ссе, причому канал для введення в тіло видобутку ферменту образуетсяне всередині мандібули, а трубкообразную просвітом междумандібулой і відповідної максілли. Такі канали імеютсяу личинок мурашиного лева, личинок світляків. У більшостівипадків до складу гризе ротового апарату входять не тільки 3 пари кінцівок, а й прикриває ротовий отверстіесверху непарна складка покривів - верхня губа, подвіжносочлененная з переднім відділом головної капсули. У лічінокжуков, які прокладають ходи спрямованої вперед головою, верхня губа часто редукована (личинки коваликів, турунів) .В ротовий апарат входять також непарні потовщені частістенок ротової порожнини - надглоточнік, часто слівающійсяс верхньою губою, і подглоточнік, що підходить до середіненіжней губи. У тих комах, які добувають їжу висасиваясокі з тканин рослин або тварин, ротові частини преобразуютсяв колючо-сисний апарат - в хоботок. У напівжорсткокрилих, наприклад, витягнута нижня губа перетворюється в трубчатийфутляр із захованими всередині здатними висуватися колющіміщетінкамі, в які перетворилися верхні і нижні челюсті.У комара колючими щетинками стають і інші частіротового апарату - подглоточнік і верхня губа з надглоточніком.Жідкая їжа (соки рослин, кров ) надходить з ранки рот комахи по капілярах, утвореним сопрікасающімісяколющімі щетинками, або по жолобках в них. У метеликів, сисних нектар (що не вимагає проколювання твердих тканин), розвивається хоботок, що складається з складених, дуже сільновитянутих нижніх щелеп. Верхні щелепи повністю зникають, нижня губа представлена маленькою платівкою, від которойотходят добре розвинені нижньогубні щупики, виполняющіефункцію органів хімічного почуття.
Опісаніевсех тих перетворень, які характерні для ротовогоаппарата різних комах, вимагає декількох спеціальнихтомов. Відзначимо тільки, що іноді ротові частини з утратойпотребності в них сильно або повністю редукуються. Последнеенаблюдается у личинок багатьох мух, які живуть в тому речовині, яке служить їм їжею (наприклад, личинки м`ясних мухCalliphora в трупах тварин) - вони розріджують їжу, отригіваяпіщеварітельние соки назовні. Їжа перетравлюється лічінкойвне організму і всмоктується в рідкому легко усваіваемомвіде. У таких личинок замість 3 пар щелеп залишається толькопара ротових гачків, які допомагають при повзання. Чи не развіваютсяротовие органи і у багатьох дорослих, що не годували крилатихнасекомих (поденки, самці щитівок, самці метеликів-чехлоносок) .У всіх комах за головою слід груди. Іноді голованезаметно переходить в груди, широко з нею стикаючись, іноді буває відділена тонким перехопленням. Большінствонасекомих може рухати головою тільки зверху вниз ілінаклоняя її в сторони, і тільки богомоли (Mantodea) могутповорачівать голову, як це робимо ми. Груди состоітіз передньо-, середньо- і заднегруди. У первічнобескрилихсегменти грудей рухливі один щодо одного, а в більшостівипадків відбувається злиття середньо- і заднегруди в единоецелое. Розвиток окремих сегментів грудей залежить від степеніучастія різних її придатків в русі. У дорослих насекомихкаждий із сегментів грудей несе по парі кінцівок, состоящіхіз наступних відділів: тазик, вертлуг (у деяких перепончатокрилихон подвійний - є ще вертлужок), стегно, гомілку і лайка.Чісло члеників лапки буває 1-5, але не більше 5. Якщо всепари ніг розвинені однаково, кінцівки називаються ходільниміілі бегательниє (палочники, жуки-жужелиці). Такі конечностіпріспособлени до бігу по твердій поверхні. Іноді «тверда» поверхня може бути і дуже хиткою - згадаємо водомерок, у яких на лапках виділяється жировий шар, препятствующійсмачіванію і прориву поверхневої плівки води. При проживання траві або листі дерев багато переваг дає двіженіесільнимі стрибками. При стрибку найбільший ефект обеспечіваетбистрое розпрямлення задніх кінцівок, що штовхають теловперед (це спостерігається і у чотириногих: жаба, заєць, тушканчик мають розвиненіші задні кінцівки, чемпередніе). У багатьох комах, що пересуваються таким чином, сильно подовжені потужні стегна і довгі гомілки задніхног. Такі задні ноги, як у саранових, коників, жуків земляних блішок, клопів-стрибунів (Halticus), називаютсяпригательнимі. Життя дорослих комах в грунті приводитк посилення значення передніх ніг при русі - до развітіюроющіх кінцівок, що характеризуються розширенням лопатообразнихголеней (у медведок, у південноамериканських ціліндрохет, жуків-карапузікові ін.). У тих комах, які передніми ногами ловятдобичу, стегна і гомілки передніх ніг подовжені, з шіпаміна сторонах, зближує при складиваніі- такі ноги називаютсяхватательнимі (у мантісп, богомолів). У комах, перешедшіхк життя у воді, ноги часто бувають з подовженими плоскіміголенямі, покритими довгими волосками. Такі плавательниеногі працюють як весла. Редукція ніг у дорослих насекомихнаблюдается при переході до нерухомого способу життя іможе бути повною (у справжніх щитівок - Diaspinae). Улічінок багатьох комах втрата кінцівок буває пов`язаназ пристосуванням до червоподібного пересуванню в грунті в подібних субстратах (наприклад, у личинок двокрилих, довгоносиків і ін.). У комах з повним перетворенням (жуки, сітчастокрилі), якщо личинки навіть мають развітиебегательние ноги, вони ніколи не мають такого полногорасчлененія, як у дорослих форм, - часто відбувається сліяніеголені і лапки (утворюється голенелапка), лапка всегдаодночленіковая і має один кігтик (іноді подвійний ) .Іноді ноги у личинок зберігаються тільки у вигляді одночленіковихобразованій (наприклад, у зернівок).
Длявисшіх комах характерна здатність до активного полетус допомогою крил. Крила розвиваються повністю тількипри переході комахи у дорослий стан, а закладиваютсякак плоскі листоподібні випинання покривів середньо- ізаднегруді. Це випинання розростається, його протівоположниестенкі щільно зближуються, в результаті чого образуетсяеластічная пластинка, укріплена жилками, представляющімісобой затверділі ділянки тих шляхів, за якими у времяформірованія крила в нього нагніталася Гемолімфа, расправляякриловую пластинку. Жилки розташовуються так, що становятсямеханіческой опорою крила і допомагають найкращим образомпреодолевать опір повітря при польоті. Зокрема, у добре літаючих комах передній край крила укрепленмощной жилкою. Розташування і число жилок - ознаки, добре характеризують кожну систематичну групу насекомих.Строеніе крил значною мірою кладеться в основусістематікі крилатих комах, а так як в іскопаемомсостояніі від комах найкраще зберігаються крила, палеоентомология - наука про викопні комах - особенношіроко використовує ознаки будови крила. У крилі разлічаютсяпродольние жилки, частково розгалужені, і поперечні, соедіняющіепродольние один з одним. Просвіти перетинчастої частікрила, укладені між жилками, називаються ячейкамі.Каждая жилка відповідно її розташуванню на криловойпластінке має певне найменування, так само каки осередки. У більш примітивних груп комах мережу жілокгуще, ніж у представників вищих загонів. Крім того, у представників вищих загонів передні і задні крильяобично значніше відрізняються один від одного, ніж у болеепрімітівних, у яких обидві пари крил досить сходни.Нередко розвивається лише одна пара крил, частіше передні (у мух, самців щитівок, деяких поденщин), але биваеть навпаки - розвинені тільки задні крила (у віялокрилих) .Нередко крила, особливо передні, приймають на себе дополнітельниефункціі, а часто такі додаткові функції становятсяосновнимі, а льотна функція втрачається. Наприклад, передніекрилья у прямокрилих (сарана, коник) більш шкірясті, ніж задніе- в складеному стані тонші перепончатиезадніе крила прикриті передніми, що захищають від поврежденійпрі пересуваннях в заростях рослин. У клопів защітнаяфункція передніх крил, що перетворилися в надкрила, виражена ще яскравіше: у них тільки сама вершина передніхкрильев перетинкова. А для самого багатого видами отряданасекомих - жуків характерно те, що передні крила целікомпревратілісь в жорсткі захисні надкрила. При полетенадкрилья жуків грають роль тільки планують виростів, які не виробляють власних рухів, льотні двіженіясовершают задні крила. Ймовірно, це спостерігали багато, хто бачив, як літають сонечка, жуки-наривники, жуки-олені ін. А іноді у жуків при польоті надкрила навіть не расправляются- задні крила тільки висовуються в сторони з-під надкрила (у бронзовок). Нерідкі випадки втрати льотної функції крильевой їх зникнення. Для багатьох жуків, що живуть в сухих місцевостях, характерно, що у них надкрила повністю зростаються другс іншому, утворюючи захисний «шолом» над черевцем. Природно, що зі зрощенням надкрила задні крила не можуть действоватьі зникають. Це спостерігається у багатьох довгоносиків - Скосар, турунів (хлібна жужелиця) і особливо часто у степнихі пустельних чернотелок. У деяких широко распространеннихвідов чернотелок можна простежити різні ступені редукціікрильев. Так, наприклад, піщаний медляк у Франції местамісовершает перельоти, а на нашій території це жук не літає, у якого можна простежити всі переходи від розвинених, але бездіяльних крил під надкрила до жалюгідних, майжеповністю зниклих рудиментів. У різних групах насекомихможно зіткнутися з безкрилими формами, цілком утратівшімікрилья. Це відноситься, і до тих груп, більшість представітелейкоторих добре літає: двокрилі, метеликів, прямокрилих, клопів відомі форми з зниклими крилами. У такіхслучаях буває ясний факт втрати крил, существовавшіху предків цих комах. І розглядаючи риси внутреннегостроенія, і порівнюючи безкрилі види з рядом представітелейтой ж групи, що мають розвинені і скорочені органиполета, можна встановити, що безкрилі форми проізошліот крилатих предків. Така втрата крил може бути визванаразнимі причинами (переходом до паразитизму, до життя впочве, при проживанні на островах або в горах і т. Д.). Навіть в тих випадках, коли цілі загони включають совершеннобескрилих комах (воші, пухоїди, блохи), вивчення іхстроенія і розвитку в порівнянні з іншими групами насекомихпозволяет вважати у них відсутність, крил следствіемредукціі і втрати. Ймовірно, у предків, наприклад, блохбилі крила, які зникли з пристосуванням дорослої стадіік паразитизму. Але серед нижчих комах є і такіеотряди, представники яких ніколи і не мали крил: загін щетинохвосток, наприклад, заслуговує назви первічнобескрилих.Все особливості представників цього загону дають основаніесчітать його тим, що сталося від далеких безкрилих предків, колишніх, однак, і предками крилатих комах. У комах, що мають більш-менш подібні передні і задні крила, забезпечені густою мережею жилок, т. Е. У більш примітивних (бабки, сітчастокрилі, терміти та ін.), Передні і задніекрилья при польоті рухаються незалежно один від одного, а у метеликів , перетинчастокрилих, цикад та інших більш високоорганізованнихформ переднє і заднє крила зчіплюються так, що образуютедіную узгоджено рухається поверхню. У мух, імеющіхтолько передні розвинені крила, задні крила перетворення невеликі булавоподібні придатки, багаті чувствующіміволоскамі. Вони працюють як гіроскопи, служать стабілізатораміпрі польоті. Зміна напрямку при польоті достігаетсяізмененіем положення площині передніх крил (у дневнихбабочек) або амплітуди і площині вібрації (у бджіл).
Скоростьвібраціі крил у різних комах значно варьірует.Бабочка махаон при польоті робить тільки 5-9 змахів Крилани секунду, бджола близько 200, а хірономіди - 1000. Такаяскорость скорочень забезпечується різко і густо ісчерченниміпоперечно-смугастими м`язами, на частку яких у хорошолетающіх форм доводиться 15-25% ваги тіла. Швидкість політати комах дуже різна: у златоглазки - 0,5 м, у бджоли-3 м, у метеликів боржників - 15 м в секунду. Самі сільниенасекомие, такі, як бражники, без посадки летять на сотнікілометров. Відомі, наприклад, випадки зальоту олеандровогображніка (Deilephila nerii), поширеного в средіземноморскіхстранах (де росте олеандр), в Ленінград і Естонію. Навтором - дев`ятому черевних сегментах тільки у первічнобескрилихесть одночленіковие рудименти кінцівок. Крім того, на кінці черевця у нижчих комах бувають придатки (церки), що виконують роль органів почуттів (особливо це вираженоу ембій) або хапальний органів (у уховерток). Відоізмененниезачаткі кінцівок сегментів поруч із статевим отверстіемслужат допоміжними органами при заплідненні (гоноподием) .У нижчих груп комах самки гоноподием подхвативаютпакет з насіннєвий рідиною - сперматофор. Кутикула многіхнасекомих покрита різної довжини волосками, іноді оченьгусто. Ті волоски, які представляють просто виростикутікули, служать головним чином для того, щоб при затопленіінасекомого (під час дощу і т. П.) Створити навколо теласлой повітря, ізолювати тіло від дотику з водой.Но крім них, на тілі комах багато волосків і щетинок , рухливо зчленованих з ямкою в кутикуле, до основи которихподходят закінчення нервів - це основні осязательниеелементи комахи. Нерідко тіло (у чешуйниц) і крила (у жуків, метеликів і ін.) Бувають покриті лусочками. Волоски лусочки визначають у багатьох комах забарвлення. Наприклад, у метеликів яскраве строкате забарвлення крил залежить не отпрісутствія будь-якого пігменту, а від явищ световогорезонанса при ламанні світлових променів через чешуйкі- самі лусочки безбарвні. Від структури кутикули завісіті металеве фарбування жуків, перетинчастокрилих і другіхнасекомих. Таке забарвлення, що залежить немає від пігменту, АОТ структури покривів, називається оптичною. Вона биларасшіфрована в- 1902 році київським фізиком І. І. Косоноговим.Наряду з оптичними явищами забарвлення багатьох насекомихопределяют і відкладалися клітинами гіподерми пігменти. Чернаяокраска найчастіше залежить від відкладень меланіну. Распространеннаяу комах зелене забарвлення (у саранових, палочнікові ін.) Довгий час розглядалася як пов`язана з хлорофілломрастеній, але, за новими даними, вона визначається особиміпігментамі.
Окраскамногіх комах, особливо обумовлена заломленням лучейв хітинових частинах покривів, зберігається і у мертвих висушеннихекземпляров. Так, метелики, зібрані і наколоті вже понад 200 років тому К. Ліннеєм, зберігають таку ж свіжість яскравість тонів, як живі. Прекрасно зберігають металліческійблеск і багато жуки, наприклад бронзовки. А яскрава окрасканадкрилій сонечок, прямокрилих і інших комах, у яких вона залежить від органічних пігментів, у собраннихвисушенних примірників тьмяніє і вицвітає. Вицветаетіногда і металеве фарбування, наприклад у жука щитоноски (Cassida nobilis). Дивовижно різноманіття расцветокнасекомих. Багато з них за забарвленням можуть сопернічатьс строкатими і яскравими квітами, а багато хто має тьмяну неяркуюокраску, що робить їх непривабливими і незаметнимі.Чем же пояснюється таке різноманіття забарвлень комах? Забарвлення має величезне біологічне значення. Чи не защіщенниедругімі способами комахи, якщо їх забарвлення напомінаеттот фон, на якому вони тримаються, стають незаметнимідля винищують їх хижаків, в першу чергу для птіц.Каждий збирач комах знає, як важко буває обнаружітьсідящую на вбитому в землю потемнілому дерев`яному столбікеозімую совку, як непомітні бувають сидять на покритомлішайнікамі стовбурі дерева метелики п`ядака, як легкопройті повз зеленої гусениці, що сидить на аркуші, як ускользаетіз поля зору стрибає на поверхні сірої грунту сераясаранча і т. п. Італійський вчений Чеснола робив такіеопити. Він збирав великих богомолів, що мають сероватуюілі зелене забарвлення. Сіруваті непомітні на тлі сухойтрави, де вони тримаються, а зелені - на зеленій. Він прівязивалравное кількість богомолів різного забарвлення до травінкамтакого ж кольору або до травинкам іншого (половину сероватихк сухій траві, половину до зеленої, половину зелених ксухой, половину до зеленої). Виявилося, що колічествосклеванних птахами богомолів було більше в тих випадках, коли вони були прив`язані до травинкам іншого кольору, чтобольше вижило тих, які були на «своєму кольорі». ОпитиЧесноли у нас були перевірені М. М. Бєляєвим. Забарвлення, що робить комаха непомітним на навколишньому фоні, називаетсяпокровітельственной. Металево блискучі місця покрововнасекомих в природному середовищі відображають преобладающійокружающій фон і таким чином служать теж своеобразнойзащітной забарвленням. Часто протекційною буває не тільки забарвлення, але і форма тіла - у тих же богомолів витянутоетело нагадує стебельце травинки. Ще яскравіше виражена покровітельственнаяокраска і форма у палочніков, у гусениць п`ядунів, телокоторих часто схоже на сучок, і т. Д. Цікава так називаемаякріптіческая забарвлення у комах. Буває, що прічудлівийузор, наприклад на крилах метелика, не приваблює вніманіяхіщніка, а, навпаки, робить комаха непомітним. Так, глазчатие плями на крилах великого нічного павліньегоглаза роблять крила схожими на поверхню кори з углубленіямі- малюнок імітує, якщо дивитися здалеку, неровностіповерхності, створює стереоскопічний ефект. Такі приклади «стереоморфізма» вивчав ленінградський професор Б. Н.Шванвіч. Але буває, що забарвлення комахи як би нарочнопрівлекает увагу. У таких випадках комаха обичнонадежно захищено від хижаків відштовхуючим запахом ілівкусом, отруйними залозами в т. П. Так, яскраву окраркуімеют багато клопи, наприклад солдатікі- жуки-наривники, сонечка виділяють їдкі речовини, наприклад кантарідін.Ярко пофарбовані і захищені отруйним жалом оси, наприклад, шершні. Така яскрава забарвлення носить назву предупреждающей.Действітельно, помічено, що птахи навчається не трогатьтакіх захищених комах. Слід, правда, мати на увазі, що нерідко забарвлення, сприймається нами як строката, для хижака, що винищує даний вид комахи, можетпредставляться однотонної і бути захисною. Відомо, чтоспособность розрізняти кольори неоднакова у різних відовжівотних і, наприклад, собака кольору не розрізняє. Способностьже різних видів птахів розрізняти кольори Спеціально не ізучалась.Большое поширення в світі комах має так називаемаямімікрія - подібність обрисів і забарвлення двох видів, ізкоторих один характеризується попереджуючим окраскойі неїстівний або небезпечний для переслідувачів, а інший, незахищений, імітує захищений. Недосвідченому наблюдателюбивает важко відрізнити мух-сирфід від бджіл і ос - настолькосовершенно і забарвлення, і характер рухів цих беззащітнихмух імітують жалоносних отруйних перетинчастокрилих. Неіскушеннийсобіратель комах нерідко побоюється взяти в руки сірфіди, думаючи, що має справу з бджолою, осою або джмелем. Похожіна ос і метелики-стеклянніци. Дуже цікавий приклад мімікрііюжноамеріканскіх метеликів-білявок, «наслідують» ядовітимбабочкам-геліконід, близько 100 років тому опісаннийБетсом. У всіх таких випадках незахищене комаха меньшеістребляется птахами, ящірками та іншими ворогами, таккак вони приймають його за отруйну «модель». Іноді, звичайно, забарвлення має і пряме пристосувальне значення. Так, жуки-чернотелки в пустелях характеризуються або белойокраской (парадокс - чернотелки, а білі), отражающейлучі сонця, або частіше (звідси і назва сімейства) інтенсівночерной - щільні чорні покриви затримують губітельниекороткіе промені спектру. На поверхні тіла у насекомихособимі канальцами відкриваються різні залози, виделяющіепахучіе речовини, іноді сприймаються тільки другімінасекомимі, іноді доступні і нашому нюху (наприклад, у різних клопів, жуків-медляков роду Blaps і т. Д.). Часто пахучі виділення допомагають особинам одного виду находітьдруг друга (виділення самок залучають самців, запахізалегающіх на зимівлю клопів-черепашок або божих коровокобеспечівают скупчення зимуючих особин і т. д.). Некоториевиделенія залоз мають харчову привабливість для особейтого ж виду (наприклад, виділення шийних залоз самцовкузнечіков злизуються самками) або для інших видів (виделеніяжуков, що мешкають в мурашниках, охоче злизуються мурахами) .Іноді залози виділяють отруйні речовини. Поступающіев порожнисті волоски отруйні виділення служать засобом захисту-відомо, що отруйні волоски багатьох гусениць, напрімерзлатогузкі, можуть викликати запальні процеси кожічеловека. Їдкі захисні речовини виділяють багато жуки (кантаридин - жуки-наривники, педерін - деякі стафілініди) .Такі отрути можуть викликати явища запалення і омертвеніяпокровов, якщо потрапляють на шкіру. Нерідкі у комах залози, що виділяють віск і воскоподобние речовини, часто служащіенасекомим для захисту від втрати води (щитки у щитівок, воскові нитки у червців і подушечніц і т. Д.). Піщеварітельнаясістема у комах, як і у всіх членистоногих, состоітіз передній, середній і задній кишки.
Відео: Бражник
Передняякішка починається ротовою порожниною, в яку впадають слюнниежелези. Слинні залози у різних комах вирабативаютразние ферменти. У рослиноїдних це найчастіше ферменти, що переводять дисахариди на моносахариди (інвертази). У хижаків, наприклад у водних клопів, в слині міститься фермент, який розщеплює білки на амінокислоти (протеаза). У кровососовчасто в слині є фермент, що перешкоджає свертиваніюкрові (наприклад, у малярійного комара). На нижній губі личинок метеликів, ручейников і ряду інших насекомихоткриваются залози, секрет яких швидко твердне-це шелкоотделітельние залізяки, продукт яких употребляетсядля виготовлення різних захисних (кокони) або ловчих (тенета ручейників) утворень. Трубчастий стравохід в заднейчасті нерідко розширюється в зоб, іноді пріобретающійвід мішка, особливо розвинений у тих насекрмих, коториепітаются рідкою їжею. Середня кишка є тим місцем, де в основному перетравлюється їжа. Залізисті стенкісреднего відділу кишечника (його розширена частина називаетсяжелудком) виробляють ферменти, які розщеплюють іразжіжают службовці їжею речовини. Крім ферментів (вирабативающіхсяі у нас), що розщеплюють білки, жири, крохмаль і цукор, многіенасекомие відповідно роду їжі виробляють і другіеензіми. Багато личинки жуків-дроворубів виробляють целлюлазу, що руйнує клітковину, личинки кожеедов виділяють кератіназ, що діє на рогові речовини, і т. П. Дуже часто такіетрудноразрушаемие з`єднання, як клітковина, разрушаютсяс допомогою симбіотичних бактерій і найпростіших. Відомо, що терміти споживають в основному клітковину, але своіхразлагающіх її ферментів не виділяють - у них в кішечнікемного симбіотичних многожгутікових (Trichonympha і ін.), Що засвоюють целюлозу. У тих комах, які іспользуюткішечную мікрофлору для перетравлення їжі, кишка імеетбольшіе сліпі вирости або досягає дуже великий дліниі їжа затримується в кишечнику на тривалі терміни {наприклад, у личинок травневого хруща). Нещодавно було з`ясовано, щось комахи, які харчуються бідними білками сокамірастеній (наприклад, попелиці), засвоюють азот повітря з помощьюсімбіотіческіх азотфіксуючих бактерій. У середній кішкепіщевая маса зазвичай одягається особливої легкопроніцаемойбелковой оболонкою, що захищає ніжні клітини кишки отповрежденій. Оболонка виділяється самим переднім участкомсредней кишки. Середня кишка не має кутикули, а задня, як і стравохід, покрита проникною кутикулою. У заднейкішке відбувається всмоктування перевареної їжі і, головне, всмоктування води. Розташовані в кінці піщеварітельноготракта у багатьох комах так звані «ректальні залози» служать для інтенсивного всмоктування води. Виделітельниміоргана м і у комах служать мальпігієві судини - тонкіетрубчатие вирости кишечника на кордоні середньої і заднейкішкі. Число їх варіює від 2 до 150, їх вільні слепиеконци лежать в порожнині тіла, що не повідомляючи із нею. Растворімиепродукти обміну поглинаються стінками мальпігієвих сосудові по їх просвіту проходять в задню кишку, зазвичай ещев них переходячи в дрібні кристалики сечової кислоти. Утіх більш примітивних крилатих комах, які жівутво вологому середовищі, особливо у водних комах (бабки, поденки), або у тих, які споживають багато соковитої растітельнойпіщі (прямокрилі), мальпігієвих трубочок багато - оніпрінімают на себе роль осморегуляторних утворень, виводящіхізбиток води. Сліпі кінці мальпігієвих трубочок у комах, що живуть в сухих умовах, - у жуків і личинок чернотелок, гусениць, личинок мурашиних левів - приростають до стенкезадней кишки нижче того місця, де ці трубочки впадаютв кишечник. Просвіту в місці приєднання немає, поглощеніеводи кінцем мальпигиева судини з задньої кишки проісходітпутем дифузії. Цим забезпечується безперервне промиваніемальпігіева судини одним і тим же невеликим об`ємом води.У деяких первічнобеськрилиє комах (Machilis) нарядус мальпігієвими трубочками деяку роль в виделеніііграют відкриваються на нижній губі залози - органи виділення, що нагадують максилярні залози ракоподібних. Основнаядихательная система у комах - трахеї. У живуть вводі, у вологому грунті і в тканинах рослин личинок насекомихбольшую роль відіграє також шкірне дихання, від которогоі відбулося трахейне дихання. У деяких двокрилих вишедшаяіз яйця личинка ще не має трахей, які развіваютсятолько після линьки. Але частіше шкірне дихання существуетнаряду з трахейним, або, коли комахи вдруге переходятк шкірному диханню, у них зберігається добре розвинена сістематрахей, які не мають сполучення з зовнішнім середовищем. Трахейнаясістема у комах являє сполучається сістемутрахейних трубочок, що відкриваються з боків тіла отверстіямі- дихальцями. Тільки у махілісов (Machilis) пучки трахейну повідомляються один з одним. Найбільше число дихальців комах - 10 пар (по парі на перших 8 черевних сегментах, 2 пари на грудних), але кількість діючих дихальців (у личинок комах, які живуть у воді, у вологому землі т. П.) Може зменшуватися до 1 пари. У комах, каки у інших наземних членистоногих, кисень потрапляє отдихалец до клітин тіла шляхом дифузії по просвіту трахейі їх найтонших гілочок - трахеол. Але у багатьох вищих насекомихімеется система вентиляції, проштовхування повітря черезкрупние стовбури трахей, що прискорює газообмін. При двіженіяхбрюшка то розширюються, то стискаються широкі трахейниестволи або пов`язані з ними повітряні мішки. А определенноенаправленіе струму повітря в трахеях при таких дихательнихдвіженіях забезпечено тим, що у таких комах дихальцаснабжени клапанами, то закриваються, то откривающіміся.У тих личинок комах, які живуть у воді, у влажнойземле і в інших вологих середовищах, дихальця завжди откритидля повітря. Добре пристосувалися до життя у воді лічінкіподенок, веснянок, ручейников і інших комах НЕ імеютоткритих дихальців. Кисень у них проникає через поверхностьвсех ділянок тіла, де покриви досить тонкі, особенночерез поверхню листоподібних виростів, пронизаних сетьюслепо закінчуються трахей. У таких личинок добре развітатрахейная система, але механізм дихання складний - кіслородпронікает через покриви, розчиняється в порожнинної рідини, потім з порожнинної рідини дифундує в трахеї, затемуже по трахеям доходить до всіх внутрішніх органів. Многіежівущіе в воді комахи (водні жуки і клопи, личинки лялечки комарів і ін.) Повинні час від часу подніматьсяк поверхні, щоб захопити повітря, т. Е. У них диханіевоздушное. Личинки комарів, водні личинки долгоножек ін. На час поновлення запасу повітря в своїй трахейнойсістеме підвішуються за допомогою віночків несмачіваемихжірних волосків до поверхневої плівки води. Водні жукі- водолюби, плавунци, - і клопи, наприклад Гладиш, обновівзапас повітря біля поверхні, забирають його з собою вглиб-повітря несеться під надкрила і у вигляді шару, пріставшегок несмачіваемих волосках на поверхні тіла. Виявилося, що, перебуваючи під водою, такі комахи втратять гораздобольше кисню, ніж міститься в запасі, яких віднесло імііз атмосфери. Справа в тому, що між вмістом кіслородав дотичної з водою шарі повітря на тілі нирнувшегонасекомого і навколишнього водою встановлюється некотороеравновесіе: у міру того як споживається кисень ізетого шару, в нього проникає кисень, що знаходиться в растворенномвіде в навколишній воді! Таким чином, шар повітря Натела водного комахи грає роль як би особливого пріспособленіяк диханню під водою (як водолазний дзвін) і навіть називається «фізичної зябра». Згадаймо, що несмачіваемих волоскіна тілі наземних комах мають таке ж значення в разі, наприклад, затоплення талими водами в кінці зимівлі в грунті: навколо тіла комахи зберігається шар повітря - «фізіческаяжабра». У багатьох комах, наприклад у личинок комарів-мотилів (Chironomus), немає трахейних зябер, але на задньому кінці телаесть відростки з тонкими покривами, які вважалися тожежабрамі ( «кров`яні зябра»). А виявилося, що ці отросткі- місця поглинання солей з води, а не жабри- диханіеу личинок мотилів шкірне, всією поверхнею тіла. Тіло здається червоним від просвічує гемоглобіну. Ногемоглобін у таких личинок служить не для перенесення кисню, а для більш міцного його зв`язування і запасання. Це биваетважно для живуть в мулистому грунті личинок - там частосоздаются анаеробні умови. Кров`яна рідина - Гемолімфа, що циркулює в порожнині тіла комах, - безбарвна. Гемолімфане має великого значення для постачання всіх тканин кіслородом- вона служить для транспортування розчинених в ній поступающіхіз кишечника поживних речовин, для виносу з клетокпродуктов обміну, для розподілу в тілі гормонів. Вгемолімфе є клітини-фагоцити, що допомагають комахою справлятьсяс потрапляють в їх тіло мікроорганізмами, а іноді і з більш великими паразитами. Фагоцити оточують і часто «інкапсулюють» паразита, який потрапив в тіло комахи, що викликає егогібель. Циркуляція гемолімфи забезпечується чередующімісярасшіреніямі і скороченнями трубчастого спинного судини-серця. При розтягуванні стінок посудини, осуществляемогокриловіднимі м`язами, Гемолімфа, збагачена пітательнимівеществамі, через бічні отвори (остии) потрапляє з серцем, а при скороченні стінок посудини клапани в остіяхзакриваются і Гемолімфа виштовхується через аорту до головномумозгу.
Нервнаясістема у комах побудована подібно з нервової сістемойнізшіх членистоногих і навіть кільчастих хробаків: є головноймозг - надглоточнимі скупчення нервових клітин - і брюшнаянервная ланцюжок. Великого розвитку і ускладнення достігаеться комах головний мозок. Черевна же ланцюжок состоітіз подглоточного вузла і зазвичай 10 грудних і черевних гангліїв, причому сусідні ганглії черевної ланцюжка часто сбліжаютсяі повністю зливаються один з одним. У головному мозку, завжди представляє злите освіту, розрізняють 3часті: «первинний» мозок, зазвичай найбільший відділ, связаннийс органами зору, «вторинний», пов`язаний з вусиками, і «третинний», що дає гілки до верхньої губи і передньої частікішечніка. У мозку розвинені в основному асоціативні клітини, до яких підходять нерви від органів почуттів. У центрі «первинного» мозку є «грибоподібні тіла», що складаються з скопленійассоціатівних клітин. Чим складніше поведінка комахи, тим сильніше у нього розвинений головний мозок. У бджоли він составляет1 / 174 об`єму тіла, а у жука-плавунца всього 1/420. У маленькойпчели мозок навіть абсолютно більше, ніж у великої жука-оленя.Чем різноманітніше роздратування, одержувані комахами, чим детальніше комаха здатна їх розрізняти і чим совершеннеевозможності відповідати на подразнення різноманітними рухами, тим складніше поведінка. Особливо складним буває поведеніемногіх комах в період розмноження. Які ж раздраженіяощущаются комахами? Вони дуже різноманітні. У большінстваведущімі органами почуттів виявляються органи зору, прощо можна судити і на підставі особливо сильного розвитку «первинного» мозку. Звичайно, не у всіх комах глазаразвіти однаково, далеко не всі види піддавалися вивченню, але ті матеріали, які є, дозволяють відзначити, чтонасекомие (личинка бабки, бджола) сприймають сменуізображеній як мелькання при кілька навіть більшій частоті, ніж сприймаємо ми. Складні очі дають досить четкуюкартіну близьких предметів і дозволяють розрізняти сілуетиотдаленних. Прості очі, а у багатьох метеликів і сложниеглаза добре сприймають зміна інтенсивності освещенія.Для багатьох комах доведена здатність розрізняти цвета.Ета здатність не завжди однакова, але експеріментальнопоказано, що попелиці розпізнають длинноволновую і коротковолновуючасті спектра (червоний - зелений ділянку відрізняють від синього-фіолетового) , що шведську мушку залучають блакитні відтінки на зеленомфоне, що мурахи розрізняють ультрафіолетові промені, а пчелихорошо розрізняють чотири кольори, але інші, ніж разлічаемми. Один колір для бджіл - це червоний, жовтий і зелений-в цій ділянці спектра бджоли, висловлюючись нашими поняттями, дальтоніки. Інший колір - синьо-зелений, третій - синьо-фіолетовий, а четвертий - недоступний нам ультрафіолетовий! Удівітельнаяспособность багатьох членистоногих розрізняти полярізованнийсвет і сприймати площину поляризації добре показанана комах: в оці мух є структури, приблизно так само діють, як в поляріськопов Ніколева призми! З`ясувалося, що око комахи легше розрізняє рухаються предмети, ніж нерухомі, що запам`ятовування бджолою вічка її ульясвязано з видом не тільки вулика і самого льотка, а й своспріятіем всього ландшафту. Якщо на землі передвінутьулей на 2 м, що повертаються в нього бджоли відчувають замішання, прагнучи туди, де вічко був до перестановки вулика. Ноесли тримати вулик на плоту на озері і переплисти на кілометр, бджоли легко знаходять свій вулик, так як на тлі воднойгладі пліт з вуликом - єдиний орієнтир. Не так давновияснілі, що бджоли можуть розрізняти і форму предметів, причому легше вони розрізняють фігури з порізаними, як уцветка або сніжинок, краями (подібні з віночками квітів), а важче, але все ж розрізняють геометричні фігури, на розпізнавання яких бджіл можна видресирувати. Реакціінасекомих на зорові подразнення дуже швидкі - оріентіруясьпо увазі летить комахи, бабка змінює направленіеполета і схоплює видобуток на льоту. Ще не всі з`ясування галузі вивчення зору комах, а й те, що відомо, разюче.
Зреніене єдиний шлях отримання інформації насекомимі.Все комахи дуже чутливі до змін температури, вплив якої на активність, тривалість розвитку ідлітельность життя комах надзвичайно великий. Яким чином комахи, одягнені в щільний панцир, швидко воспрінімаютізмененія температури? Виявилося, що у комах естьособие теплочутливі ділянки на поверхні тіла, наприклад у перелітної сарани біля основи вусиків естьместа з особливо тонкою кутикулою, Підстилаюча чувствітельниміклеткамі. У багатьох такими органами виявляються особиекороткіе товстостінні волоски. Такі волоски на лапкетаракана сприймають зміна температури поверхні, по якій він ходить, в 1 ° - точність, труднодоступнаянашему дотику. Що живуть у воді комахи добре реагіруютна зміна тиску, по величині якого вони получаютінформацію про ту глибині, на якій знаходяться, а такжеопределяют положення тіла. Наприклад, у клопа, називаемоговодяним скорпіоном (Nepa cinerea), дихальця на 3 сегментахведут в камеру, вистелену дуже тонкою кутикулою (мембраною), під якою лежать чутливі клітини. У горізонтальномположеніі тіла в воді мембрани на всіх сегментах іспитиваютодінаковое тиск, а при зміні положення на однімембрани тиск посилюється, а на інші ослабляется.Ета різниця (равнаявсего 0,00015 am!) Вже улавліваетсяводним клопом! Дуже часто у комах бувають развітиоргани слуху. Слід тільки зазначити, що слух у комах це здатність до сприйняття не тільки звукових коливань, які сприймаються нами, але і будь-яких коливань середовища. Насекомие- єдині безхребетні, для яких точно доказанаспособность розрізняти звуки. Класичне доказ-опитисо цвіркунами, коли в одному приміщенні перед мікрофономсажалі стрекотливих самця, а в іншому - самку перед телефоном.Когда включали мікрофон, самка спрямовувалася до телефону.Не треба тільки думати, що органи слуху у комах похожіна наше вухо. Наше вухо сприймає зміна давленіявоздуха, що викликається джерелом звукового коливання, ау комах частіше сприймається рух повітря. Наіболеесоответствуют нашого вуха тімпанальние органи, состоящіеіз тонких перетинок, натягнутих на склеротізованние кільця (на зразок нашої барабанної перетинки), під якими находятсяпузиревідно розширені ділянки трахей з відповідними кнім нервами. Такі органи є у коників і сверчковна гомілках передніх ніг, у саранових на боках первогобрюшного сегмента, у совок на боках заднегруди, у огневокна першому черевному сегменті, у цикад на другому і т. Д.Проще побудовані хордотональние органи- натягнуті еластічниеволокна, до яких підходять нервові закінчення, - мабуть, є у всіх комах. Цікаво, що по дослідам, проведеннимнад декількома видами метеликів совок, виявилося, що оніреагіруют на багато звукові коливання (метелики, улавліваязвук, прискорюють політ і змінюють його напрямок або «прітворяютсямертвимі»). Частота коливань, на яку вони реагують, від 15000 до 175000 в секунду, причому найсильніше реакціяна коливання порядку 30000-80000, т. Е. Такого порядку, як частота еле, що випускаються летючими мишамі.Ізвестно тепер, що орієнтування кажанів при полетепроісходіт по принципом радара: вони випускають ультразвук вловлюють їх відображення від летять комах. І у ночнихбабочек виробилася захисна реакція - зміна польоту в відповідь на ці «радарні промені» їх ворогів. А некоториеночние метелики і самі видають ультразвуки, які допомагають распознаватьдруг одного. У комах органами слуху служать і спеціальниеволоскі, розташовані на всій поверхні тіла илина окремих ділянках. Точними дослідами встановлено, що, хоча у цвіркуна основні слухові органи - тімпанальниеоргани знаходяться на гомілках передніх ніг, ослабленнийслух зберігається у нього і після їх видалення. Волоски, розташовані на церки прямокрилих, вловлюють звукічастотой 50-400 коливань в секунду, а при сінхронномколебаніі - до 800. Рухомий прічлененние волоски - етоі органи для сприйняття напрямку вітру, струму воздуха.У підстави вусиків крилатих комах є складно устроенниеоргани почуттів - джонстонови органи, за допомогою которихнасекомие контролюють швидкість і напрямок полета.Те групи комах, у яких найкраще развітислух і органи слуху, здатні і видавати звуки. Це относітсяк прямокрилих, у яких звуки видаються шляхом тертя переднегокрая заднього крила про нижню поверхню переднього Крилани про внутрішній край стегон задніх ніг (у саранових) або шляхом тертя особливих ділянок передніх крил друго одного (у цвіркунів, коників), до цикади, у которихвібрірует особлива мембрана, і т. д. Виразно вираженисходние за будовою «стридуляционного» органи у многіхнасекомих, наприклад у личинок жуків (жуків-оленів, гнойовиків, пассалід), які живуть в невеликих обсягах їжі. Іхзвуков ми не чуємо, але вони явно попереджають один друган взаємно небезпечне зближення! До сих пір ніхто не ізучаліздаваемие ними НЕ чутні нами звуки. Слід врахувати, що часто ступінь чутності різних звуків неодінакова.Довольно багато людей в загальному з нормальним слухом, якіне чують скрекоту кузнечіков- правда, і коники, ймовірно, не чують гарматних пострілів, так як їх скрекіт прістрельбе не припиняється. При сприйнятті звуків волоскамітрудно провести грань між слухом і дотиком. Многіенасекомие сприймають коливання тієї поверхні, на которойсідят. Польовий цвіркун при частоті коливань близько 1500 В секунду сприймає їх навіть при амплітуді в 0,1 миллимикрон (миллимикрон - одна мільйонна міліметра!). А садоваяжужеліца (Carabus hortensis) сприймає коливання частоти200-400 в секунду при амплітуді починаючи з 5500 миллимикрон! Органи дотику комах - волоски, особливо чувствітельниеволоскі на вусиках і церков.
Ісключітельносільно розвинені у комах органи хімічного чувства.В більшості випадків вони розкидані по всьому тілу (тонкіеполие волоски, в порожнину яких заходять закінчення чувствующіхклеток), але основна їх маса зосереджена на усікахі щупик. Чутливість комах до запахів многовише, ніж наша, наприклад бджоли виявляють метілгептанонпрі концентрації в 40 разів меншою, ніж та, при которойего починаємо відчувати ми. Живучи в землі проволочнікіімеют нюх в 10 разів гостріший, ніж наше, навіть вотношении тих речовин, запах яких ми легко обнаружіваем.Іменно по запаху виявляє і знаходить їжу большінствонасекомих. Мічені самці метелики Actias selene прілеталіна запах самки за 11 км, а самці непарного шелкопряда- за 3,8 км. Розчинені речовини можуть воспрініматьсянасекомимі не тільки ротовими частинами, а й лапками. Іменнолапкамі передніх ніг мухи і метелики можуть пробувати, сладоклі розчин. При цьому виявляється, що метелики «ногами» відчувають концентрації цукру в воді, в 2000 разів менші, ніж ті, починаючи з яких ми розпізнаємо солодкуватий присмак! З`ясовано, що комахи можуть розрізняти солодке, солоне, гірке і кисле. У великого водолюби, наприклад, органичувств на нижньощелепних щупик розрізняють солодкий, горькійі солоний смак, а для розпізнавання кислого служать нервниеокончанія на вершині нижньогубні. Багато живуть в почвенасекомие орієнтуються по концентрації розчинених впочвенной вологи речовин, а недавно було показано, чтооні сприймають і нікчемні зміни концентрації вуглекислоти: виділення вуглекислоти корінням рослин привертає лічінокхрущей, дротяників та інших живуть в грунті вредітелей.На вусиках знаходяться і дивовижні по чувствітельностіоргани сприйняття вологості повітря . Це невеликі г
