Чому птахи виконують свої пісні на зимівниках
Життя співочих птахів, що населяють ліси і луки Європи, вивчена зовсім непогано. Однак щоосені багато пернатих відлітають на зимівлю в важкодоступні регіони, де не так просто організувати стаціонарні дослідження. Вивченню поведінки співочих птахів на африканських зимівниках присвятила свою роботу зоолог з Кембріджського університету Марджорі Соренсен. Вона досліджувала спів двох видів птахів - дроздовидная очеретянки і пеночки-веснички - на півдні Замбії. Однак її робота не стільки уточнила дані попередніх досліджень, скільки поставила нові питання.
Мал. 1. Вівчарик-весничка (Phylloscopus trochilus). Ілюстрація з «Життя тварин» А. Брема
У навколишньому світі важко знайти тварин більш загадкових, ніж птиці. Ми можемо докладно вивчити їх життя в період розмноження, проте щоосені багато пернатих залишають наші сади і парки, переселяючись в важкодоступні регіони Африки, Азії та Близького Сходу. Влітку птиці використовують багаті кормові ресурси помірних широт, зазвичай в умовах ослабленої міжвидової конкуренції і порівняно невеликого числа хижаків, а перед настанням холодної пори року відлітають в місця з більш стабільним кліматом, де вони можуть знайти собі тимчасовий притулок та поживу. Сприятливий для птахів період на місцях гніздування буває часом настільки короткий, що навіть для такого важливого процесу як линька, тобто для щорічної зміни зношеного оперення на нове, вони нерідко вибирають райони в містах зимівель або по дорозі до них. Поза місцями розмноження птиці частіше стають жертвами хижаків і сильніше страждають від конкуренції за кормові ресурси, ніж в період виведення потомства. По крайней мере, це справедливо для пернатих північних країв і помірних широт. Значить, і в будові тіла, і в поведінці у птахів неодмінно повинні бути пристосування, адаптації до умов, які вони зустрічають на прольоті і на зимівниках. Без вивчення птахів у цей час ми не зможемо зрозуміти їх різноманітність, шляхи їх еволюції, але саме тут до сих пір залишаються незаповнені прогалини.
Візьмемо хоча б спів горобиних птахів. Відомо, що самці співають, залучаючи самок, а також - бажаючи позначити межі своїх ділянок для сусідів. Крім того, вони можуть використовувати спів для спілкування з партнерами по розмноженню, деякі пернаті виконують його при неспокої, а пташенята, готові покинути гніздо, вчаться співати, слухаючи голос свого батька або його сусідів. Коли молоді вже стають самостійними, вони перед відльотом «пробують голос», поступово відточуючи майстерність виконання пісні. У різних птахів та чи інша роль пісні може ставати ведучої, але багатозначність співу завжди залишається, хоча самі пісні, в залежності від того, до кого вони звернені і в яких обставин виконуються, також здатні змінюватися. Відомо, що ряд співочих (горобиних) птахів виконують пісні на зимівниках, однак спеціальних досліджень, присвячених цьому явищу, практично не було.
Цю прогалину вирішила заповнити зоолог з Кембріджського університету Марджорі Соренсен (Marjorie C. Sorensen). Вона звернула увагу на те, що не менше 62% європейських птахів, які проводять зиму в Африці на південь від Сахари, виконують там пісні. До цього єдине ретельне дослідження зимового співу птахів (проведене на африканських мігрантів) виконав М. Г. Келсі, який вивчав болотну очеретянки Acrocephalus palustris на зимівниках в Замбії (MG Kelsey, 1989. A comparison of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant , the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter). Келсі виявив, що в період інтенсивної линьки, коли птахи починають гірше літати, але при цьому мають потребу в ефективній годівлі, вони займають індивідуальні ділянки в заростях чагарників. Охороняючи території від вторгнення конкурентів, очеретянки співають. На думку Келсі, спів в цей період служить для підтримки територіальної структури і попереджає можливих порушників кордонів про те, що ділянка зайнята. Така ж поведінка болотних очеретянок вдалося спостерігати і на місцях їх зупинок на весняному прольоті, коли птахи заповнювали жирові запаси для продовження міграції до місць гніздування (П. В. Квартальнов, В. В. Іваницький, І. М. Марова, 2005. До біології болотної очеретянки в рівнинному Передкавказзя).
Соренсен захотіла перевірити висновки Келсі на прикладі інших птахів. Вона вибрала два види, за характером харчування близьких до болотної очеретянки, - дроздовидная очеретянки (Acrocephalus arundinaceus) і вівчарик весняний (Phylloscopus trochilis, рис. 1). Цих птахів раніше відносили до сімейства славкових (Sylviidae), тепер же розвели по різних родин (Acrocephalidae і Phylloscopidae) в межах групи Sylvioidea. Вони цілий рік харчуються майже виключно комахами та іншими членистоногими. Як і Келсі, Соренсен досліджувала поведінку зимуючих співочих птахів на півдні Замбії.
Для вивчення пеночек вибрала саме район в 1250 метрах над рівнем моря з розрідженим лісом, заростями колючих чагарників і сільськогосподарськими полями і садами по сусідству. Спостереження проводили з початку жовтня по кінець грудня протягом двох сезонів - в 2011 і 2012 роках, на ділянці площею близько 90 га. Павутинними мережами, традиційно використовуваними при роботі зі співочими птахами, були виловлені 72 пеночки, їх позначили комбінацією кольорових кілець, і майже половину (35 особин) забезпечили мініатюрними передавачами, що дозволяють відслідковувати їх переміщення в густих заростях. Положення мічених птахів визначали щодня. Крім того, перевіряли реакцію пеночек на голоси родичів, причому на гілку поруч з динаміком Соренсен підвішувала одне з двох наявних у неї опудал веснички. Птахам пред`являли як записи співу веснички, так і її позивкі (короткі звукові сигнали - посвисти), а в якості контролю - спів і позивкі однієї з африканських славкових птахів.
Відео: [RUS COVER] Sans Battle - Stronger Than You (Undertale Animation)
На місця зимівлі веснички прилітають безпосередньо з місць розмноження, під час осіннього прольоту ніде надовго не затримуючись. Вони з`являються в Замбії в кінці вересня і відлітають на північ до початку травня. У період робіт Соренсен вони співали активно, причому виконували такі ж пісні, як і в Європі (рис. 2). Як правило, птахи співали в ранкові години, а протягом дня видавали короткі позивкі. Ймовірно, спів виконували самці, проте даних для підтвердження цього виявилося недостатньо: серед птахів з простеженої долею були тільки дві самки (вони не співали).
Мал. 2. Спектрограми (графічне відтворення) співу самців пеночки-веснички на місцях гніздування в Європі (a) і на зимівниках в Африці (b). Помітної різниці між співом птахів на місцях гніздування і на зимівниках немає. Записи птахів, що гніздяться взяті з сайту xeno-canto.org, записи зимуючих весничек, зроблені М. Соренсен, - з обговорюваної статті в Behavioral Ecology
Веснички, на відміну від болотних очеретянок, не змогли показати красивою картини з стійких індивідуальних ділянок зі строгими межами. Більшість пеночек постійно змінювали місця годівлі, не затримувалися в кожному з них довше одного дня, і в середньому щодоби переміщалися на відстань близько кілометра. Тільки чверть мічених передавачами птахів залишалася в полі зору дослідниці порівняно довгий період (протягом трьох тижнів), використовуючи для годівлі території розміром в середньому близько 17 га.
Як правило (в 61% випадків), птиці годувалися в складі невеликих груп (з трьох і більше птахів), рідше їх зустрічали в парі з іншою птицею того ж виду і ще рідше (16% зустрічей) - поодинці. До зграй птахів інших видів пеночки приєднувалися неохоче (тільки два випадки). Таким чином, веснички на місцях зимівель краще годуватися в компанії родичів, однак склад і чисельність таких груп постійно змінюються.
Відео: Ані Лорак - Забирай рай
У дослідах по пред`явленню веснички записів голосу вдалося показати, що вони наближаються до динаміка, проявляючи виражену агресію, в тих випадках, коли чують трансляцію співу свого виду. Рідше пеночки схожим чином реагували на пред`явлення записів посвистів, а на позивкі і на спів птахів іншого виду вони не звертали ніякої уваги. Різниця виявилася статистично достовірною. Як правило, виражена реакція полягала в тому, що веснички, почувши незнайоме їм спів, наближалися на відстань менше трьох метрів до динаміка, демонстративно махали крилами, піднімаючи і розправляючи їх, і нерідко починали бити опудало дзьобом або лапами.
Вівчарик наближалися до динаміка не тільки поодинці, але і групами до шести птахів. Чим більше було птахів в групі, тим наполегливіше кожна з них атакувала «незнайомця» (виставлене опудало), причому ця залежність виявлялася тільки при пред`явленні пісень, а не посвистів. Самці весничек, безсумнівно, були більш агресивні, ніж самки, оскільки при вилову, що проводяться з використанням тих же записів співу, в мережі потрапляли майже виключно особи чоловічої статі. Усередині груп птиці не конфліктували, і нерідко два самця або кілька птахів виконували спів на невеликій відстані один від одного.
Підвищена агресивність у пеночек, що трималися групою, наводить на думку, що ці птахи збираються разом для своєчасного виявлення хижаків і для захисту від них, так що в сусідстві з родичами вони відчувають себе впевненіше, ніж поодинці. Можна було б подумати, що зимовий спів служить веснички для позначення групових територій, на яких вони, тримаючись разом, все-таки не утворювали б занадто великих скупчень і конкурували за їжу, проте це не так: групи весничек не мали постійного складу. Мічені птиці, харчувалися в одній групі, могли на наступний день опинитися в різних, і навпаки.
Мал. 3. дроздовидная очеретянка (Acrocephalus arundinaceus). Ілюстрація з книги Джона Гульда «Птахи Європи» (John Gould &ldquo-The Birds of Europe&rdquo-)
Дані, отримані Соренсен по дроздовидная очеретянки (рис. 3), доступні поки у вигляді коротких тез. У цій роботі дослідниця також використовувала вилов і індивідуальне мічення птахів, простежувала їх переміщення за допомогою радіопередавачів, проводила експерименти з демонстрацією птахам записів співу і позивок. Вона виявила, що ділянки, які використовуються дроздовидная очеретянки на африканських зимівниках, широко перекриваються. Менше половини (45%) зимуючих самців активно співали. Всі вони перебували в кращому фізіологічному стані, ніж їх родичі.
Соренсен переконана, що її роботи абсолютно спростовують теорію про роль зимового співу для захисту територій. Адже навіть в тих випадках, коли птахи все-таки протягом довгого часу охороняють ділянки поза періодом розмноження, вони можуть користуватися короткими позивкамі, достатніми для того, щоб сусіди зрозуміли: у цій території є господар. Дійсно, за даними досліджень, на які посилається Соренсен, так роблять деякі американські та азіатські пернаті мігранти. Спів же вимагає істотних витрат часу і енергії і може залучити до птахів увагу хижаків, так що використання співу для підтримки територіальної структури в зимовий період нібито невигідно. Найкращим поясненням феномену зимової вокальної активності у співочих птахів Соренсен вважає його роль в навчанні: молоді птахи вчаться співу у дорослих, а вже досвідчені дорослі, слухаючи один одного, збагачують свій репертуар. Дійсно, для тієї ж болотної очеретянки відомо, що за час перебування на африканських зимівниках самці запам`ятовують голоси багатьох тубільних птахів і пізніше урізноманітнюють ними свій спів, який виконувався в помірних широтах (F. Dowsett-Lemaire, 1979. The imitative range of the song of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, with special reference to imitations of African birds).
В якості альтернативної гіпотези Соренсен розглядає можливість виконання зимових пісень виключно під впливом гормонів, без будь-якого особливого сенсу (подібно до того, як багато співочі птахи співають в повний голос навесні, ще не досягнувши місць розмноження, в тому числі - на самоті, без конкурентів і потенційних статевих партнерів). Від цієї гіпотези вона відмовляється, оскільки відомо, що рівень статевих гормонів, що впливають на активність співу (зокрема, тестостерону), саме у зимуючих птахів вкрай низький (сама Соренсен перевіряла ці дані на дроздовидная очеретянки).
Робота Соренсен відноситься до числа небагатьох, що описують поведінку європейських співочих птахів на зимівниках, і її значення важко переоцінити. Проте характер міркувань автора про роль співу в житті зимуючих птахів можна визнати вдалим. Соренсен вибрала види, які не мають стабільних індивідуальних ділянок поза періодом розмноження, на відміну від болотної очеретянки, яку вивчав Келсі. Дослідниця виходить з припущення, що, незалежно від характеру соціальних відносин на зимівниках, роль співу у всіх птахів у цей період життя повинна бути принципово схожою. Очевидно, що для цього немає підстав. Не можна забувати застереження Н. А. Холодковского, висловлену ним ще в 1918 році (Н. А. Холодковский, 1918. Про роль узагальнення в біологічних науках // Природа. Т. 7. С. 254-263), про те, що висновки , зроблені на підставі спостережень, цілком правильні для небагатьох конкретних об`єктів дослідження, лише з великою обережністю можна поширювати на інші об`єкти- інакше натураліст, який бажає вивести узагальнюючі висновки, ризикує впасти в помилку, і тому, «щоб не загубитися в нескінченному», він « повинен розрізняти, а потім вже пов`язувати »(в останніх словах Холодковский цитує поета і натураліста Йоганна Вольфганга фон Гете).
Звернемося до дослідження М. Катті (M. Katti, 2001. Vocal communication and territoriality during the non-breeding season in a migrant warbler), згаданому і в роботі Соренсен. Зелені пеночки (Phylloscopus viridanus) на місцях зимівель в Індії позначають території короткими позивкамі, а спів можна почути тільки під час їх конфліктів - суперечок на кордонах охоронюваних ділянок. У серії експериментів з пред`явленням територіальним птахам записів голосів було виявлено, що зелені пеночки не здатні відрізнити найближчих сусідів від незнайомих птахів, якщо чують тільки позивкі. Катті припустив, що таке розрізнення зимуючим птахам і не потрібно - в тих випадках, коли більшість представників виду в певний період займають власні ділянки та бродячих птахів небагато. Тобто чужий голос, який почули птахом, свідомо буде належати комусь із її сусідів, добре знайомих з розташуванням ділянок. Подібну картину спостерігали у тонкодзьобого очеретянки (Acrocephalus melanopogon) на зимівниках в Азербайджані: всі птахи цього виду займали індивідуальні ділянки, ревно охоронювані від родичів, і в той же час не співали, видаючи тільки гучне, але короткий і рідкісне «карбувати» (П. В. Квартальнов, 2010. тонкодзьобого очеретянка і шірокохвостка на зимівлі). Очеретянок, які не мають своїх територій, в цей період не зустрічали.
На відміну від позивок, спів має виражену індивідуальну забарвлення. Показовими експерименти, проведені, наприклад, з короткокрилих очеретянки (Horeites diphone) в Японії (S. Momose, 2000. Neighbour-stranger recognition based on song in the Japanese Bush Warbler (Cettia diphone)): коли самцеві з сусідньої ділянки програвали запис співу добре знайомої птиці, він відповідав на неї, не перетинаючи встановленої межі територій. Однак як тільки з динаміка починало доноситися спів незнайомого самця, очеретянка летіла проганяти його, не зважаючи на те, що птах заспівала в чужих володіннях. Використання співу для позначення меж ділянок дозволяє пернатим економити час і енергію, спокійно перегукуючись із знайомими птахами і вступаючи в конфлікти тільки при появі прибульців, ще не усвідомили структури поселення і тому здатних вторгнутися в чужі володіння.
Можна припустити, що для того, щоб саме спів служило територіальним сигналом у зимуючих птахів, ті повинні займати індивідуальні ділянки (в першу чергу - для захисту кормових ресурсів), межі яких вимагають охорони не тільки від постійних сусідів, але і від бродячих особин. Дійсно, в зимових поселеннях болотної очеретянки нетериторіальні птиці постійно присутні, що, мабуть, обумовлено відмінностями в термінах міграцій і линьки у птахів, які прибувають в Африку з різних європейських популяцій (MG Kelsey, 1989. A comparison of the song and territorial behaviour of a long -distance migrant, the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter). Болотяна очеретянка - не єдиний перелітний вид, поза періодом розмноження явно використовує спів для позначення територій. Садові очеретянки (Acrocephalus dumetorum) під час зупинок на прольоті не тільки співають на своїх індивідуальних ділянках, але і використовують для цього особливий варіант співу, які не зазначений на місцях гніздування (В. В. Іваницький та ін., 2012. Характер перебування, особливості вокалізації і морфологічна мінливість садових очеретянок (Acrocephalus dumetorum) в Середній Азії).
Думку Соренсен про зимову вокальної активності як про необхідну тільки для формування шлюбної пісні не відповідають дані про те, що в цей період у ряду горобиних птахів співають не тільки самці, але і самки (по крайней мере, у болотній очеретянки і зеленої Вівчарик). У районах гніздування самки цих видів мовчазні, і важко припустити, щоб вони могли чогось навчити молодих птахів.
Відео: Тетяна Овсієнко і гр. Челсі "Тут птахи не співають» ( «Пісні весни і Перемоги») 08.05.2009 рік
Соренсен не змогла задовільно пояснити відмінності в реакції весничек на записи співу і позивок. На її думку, це може бути артефакт: спів розноситься на більшу відстань і тому швидше привертає увагу птахів, ніж неголосні посвисти. Тобто справа не в характері сигналу, а в його гучності. Однак якщо взяти до уваги, що за піснями птиці можуть впевнено відрізняти знайомих особин від сторонніх, яскраво виражена реакція на спів чужака не виглядає несподіваною. Інше питання, чому агресію виявляють птахи, що годуються в компанії родичів, але не утворюють постійних груп? Німецькі орнітологи Франц і Елеонора Зауер (F. Sauer, E. Sauer, 1960. Zugv gel aus der Pal arktischen und Afrikanischen Region ind Sudwestafrika), які вивчали зимуючих птахів в Замбії, описують, як сполоханий ними самець веснички почав голосно співати, і йому тут же, з відстані 50-60 м, відповіли два інших самця, з якими він деякий час перегукувався. Ці спостереження, укупі з даними Соренсен про груповому поведінці весничек, можуть свідчити про те, що зимовий спів у цього виду якимось чином служить для попередження небезпеки. З`ясувати це неможливо без подальших досліджень.
Уважно читаючи і розбираючи публікації Соренсен, порівнюючи її дані з результатами та висновками, отриманими іншими зоологами, ми бачимо, як нова робота, замість того щоб уточнити колишні відповіді на поставлені вченими питання, тільки показує, що досліджуване явище набагато більш складне і неоднозначне, чим ми раніше собі уявляли. Очевидно, ми знаходимося тільки на самому початку шляху до відповіді на питання: до кого звернена спів наших птахів, що відлітають на далекі зимівлі?
