Чи є хребет у миксин?
Безщелепні - дуже древня група хребетних тварин, представлена в сучасному світі міногами і міксин. Останні мають багато загадкових ознак. Зокрема, довго вважалося, що у миксин немає хребта, а є тільки хорда, приблизно як у ланцетника. Через це деякі зоологи навіть відмовлялися вважати миксин хребетними. Однак нові ембріологічні дослідження показали, що, в усякому разі, у деяких видів миксин хребет все-таки є - правда, дуже незвично влаштований.
Представник миксин - японський піявкорот Eptatretus burgeri. Фото з сайту natural-history.main.jp
Міксина - одне з найбільш дивних хребетних тварин. Це червоподібне істота з крихітними очима, єдиною ніздрів і декількома щупальцями навколо рота. Кінцівок у міксини немає, якщо не брати до уваги хвостового плавника. Її складний ротовий апарат абсолютно не схожий на риб`ячі щелепи: міксина, як і мінога, відноситься до безщелепні. Загальний вигляд міксини настільки незвичайний для хребетного, що засновник біологічної систематики Карл Лінней відносив її до класу червів (Vermes), причому всередині цього класу - до тієї групи, до якої увійшли дощові черв`яки, п`явки і аскариди. Надалі швидко з`ясувалося, що головний мозок, череп, органи чуття, кровоносна система і нирки у міксини влаштовані як у справжнісінького хребетного, - тут ніяких сумнівів немає. Зараз відомо більше 70 видів миксин. Живуть вони виключно в морях, харчуються донними безхребетними або рибою (частіше мертвої, але іноді і живий).
Один з парадоксів, пов`язаних з Міксини, полягає в тому, що, хоча вона і відноситься до хребетних, у неї немає хребта. По крайней мере, його довгий час не вдавалося виявити. Осьової скелет міксини - хорда, або спинна струна, наявна у всіх хордових тварин: наприклад, у ланцетника, який до хребетних не відноситься. У хребетних поруч з хордою з`являються хрящові елементи, які, власне, і називаються хребцями. У вищих хребетних вони стають кістковими і взагалі витісняють хорду. Але у міксини ніяких хребців не знайшли, хоча в іншого безщелепні - міноги - вони є. Найвідоміший американський палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) писав, що «Міксини можна називати хребетним тільки з ввічливості».
Обдумування цього факту привело французького палеонтолога Філіпа Жанвье (Philippe Janvier) до так званої «краніатной теорії», згідно з якою в еволюційної лінії хребетних спочатку з`явився череп і тільки потім - хребці. Жанвье припустив, що міксини є ранньою гілочку цієї лінії, що відокремилася ще до виникнення хребців. Якщо так, то міксини - черепні, але не хребетні.
Правда, окремі дослідники ще понад сто років тому повідомляли, що якісь натяки на хребці їм у миксин все ж вдалося знайти. Але перевірка цих повідомлень вимагала тонких досліджень, бажано ембріологічних, тобто зачіпають розвиток міксини в яйці і після вилуплення. А тут виникла перешкода: з`ясувалося, що миксин майже неможливо розводити в неволі. І в результаті до самого XXI століття про ембріологію миксин було відомо дуже мало.
Прорив в цій галузі стався в Японії. У цій країні традиційно добре розвинена морська зоологія, включаючи і дослідження міног і міксин. Не дивно, що Філіп Жанвье (той самий, який сформулював «краніатную теорію») звернувся саме до японців з пропозицією з`ясувати: є все-таки у миксин хребці чи ні? Пропозиція прийняла лабораторія еволюційної морфології Центру біології розвитку в місті Кобе (Laboratory for Evolutionary Morphology, Center for Developmental Biology, RIKEN). У 2004 році керівник цієї лабораторії Сігеру Куратані (Shigeru Kuratani) запропонував співробітникові по імені Кінья Ота (Kinya Ota) найважче завдання: вивести в лабораторії миксин з яєць.
Ота прекрасно знав, що нікому з попередніх дослідників це не вдалося, і розумів, що ризикує витратити кілька років, не отримавши взагалі ніякого результату. Проте він став намагатися, благо наловити в Японському морі миксин було не так вже й складно, і з`ясував дуже несподівану річ. Виявляється, від запліднення до моменту, коли дроблення яйця стає помітним, у міксини проходять не лічені години або добу (як у більшості хребетних), а приблизно чотири місяці. Ні у кого з біологів, які працювали з Міксини раніше, просто не вистачало терпіння стільки чекати: вони кожен раз приходили до висновку, що яйця - незапліднені, і викидали їх, не довівши спостереження до кінця.
Навчившись розводити миксин, японці нарешті почали свої ембріологічні дослідження. Тут-то і з`ясувалося, що у досліджуваного виду миксин - це був японський піявкорот Eptatretus burgeri (Рис. 1) - поруч з хордою цілком наявна хрящова тканина, розташована так, як повинні бути розташовані елементи хребців. Як і прийнято в сучасній біології, це було перевірено дослідженнями продуктів генів. Результат перевірки був позитивним: в знайдених у піявкорота структурах, схожих на хребці, синтезуються як раз ті білки, які характерні у хребетних для міжклітинної речовини хряща.
Відео: тренування для людей з проблемами зі спиною і хребтом від Ольги Портновой
Отже, хребці у миксин все-таки є. Але, як це часто буває, зроблене відкриття відразу породило нові питання. Тому що хребці міксини - дуже незвичайні.
Щоб зрозуміти, чим вони незвичайні, уявімо собі прихильність осьових органів в тілі хордової тварини. Уздовж всієї спини там тягнеться хорда (вона складається не з хряща, а з особливою тканини, в інших органах що не зустрічається). Над хордою проходить нервова трубка - спинний мозок, у хребетних переходить в головний. Під хордою - один з головних кровоносних судин, спинна аорта. У примітивних хребетних елементів хребців в кожному сегменті кілька. Це спинні дуги, розташовані над хордою, з боків від нервової трубки, і вентральні дуги, розташовані під хордою, з боків від спинний аорти. У риб є і ті і інші. У міноги є тільки спинні дуги. А у міксини - тільки вентральні, пов`язані зі спинний аортою (рис. 2). Спинний мозок у неї хребцями не прикривши. Це єдина тварина, що має такий склад хребта. Більш того, у японського піявкорота виявлений ще і додатковий елемент хребця: великий непарний хрящ, розташований під спинний аортою. Цей хрящ у миксин, мабуть, взагалі унікальний. У жодного іншого хребетного його немає - у всякому разі, в дорослому стані.
Відео: BUCKIN # 39; S MIXIN # 39; IT UP ... ATTEN. LONG HANDLE
Мал. 2. Поперечний зріз тіла дорослого піявкорота, область під хордою. На рис. B винесено фрагмент рис. A, обведений рамкою. nt - хорда, nos - оболонка хорди, ao - спинна аорта, ve - задня кардинальна вена. стрілки вказують на хрящові елементи. Сама нижня стрілочка вказує на унікальний непарний хрящ, розташований під спинний аортою. Цікаво, що цей хрящ, відсутній у інших хребетних, у міксини є найбільшим елементом хребця. Ілюстрація з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology
З іншого боку, навіть такі хребці знайдені у піявкорота тільки в хвостовому відділі тіла. Попереду від анального отвору (точніше, від клоаки) їх немає. Можливо, це якось пов`язано з тим, що хвіст є у водних хребетних головним органом руху.
Склад хрящової тканини, з якої складаються хребці, у міксини теж незвичайний. У всіх інших хребетних, включаючи і міног, механічної основою міжклітинної речовини хряща є білок колаген. У хрящі міксини синтез колагену ослаблений, зате посилено синтез біглікана і декоріна - неколлагенових білків, багатих амінокислотою лейцином і пов`язаних з вуглеводами (строго кажучи, це не білки, а протеоглікани). Механічну основу хряща тут утворюють саме вони. По всій видимості, такий хрящ менш міцний, ніж «класичний», багатий колагеном.
На підставі всіх цих даних японські вчені запропонували складну схему імовірною еволюції хребта (рис. 3). Передбачається, що у стародавнього хребетного - предка і міксин, і міног, і риб - був повний набір елементів хребця: і спинні дуги, і вентральні. У риб все вони збереглися. А у біґосів хребець редукувався, причому в різних групах різними шляхами: у міног від нього залишилися тільки спинні елементи, а у миксин - тільки вентральні. Разом з тим у миксин змінився склад хрящової тканини - вона втратила колаген. Іншими словами, виходить, що у миксин разом з редукцією дорсальних дуг хребців відбулося «розм`якшення» хряща, можливо, пов`язане з тим, що ці тварини ведуть придонний спосіб життя і не дуже добре плавають.
Мал. 3. Гіпотеза ранньої еволюції хребта. nt - хорда, n - нервова трубка, bd, id - спинні і bv, iv - вентральні елементи хребців. Два типу хряща позначені різними кольорами: хрящ, багатий колагеном - зеленим, хрящ, бідний колагеном - блакитним. Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology, із змінами
Відео: I GOT KICKED OUT OF A PARTY FOR NOT HAVING SEX: STORYTIME
Треба підкреслити, що якщо раніше мова йшла про факти, то дана еволюційна схема - поки лише гіпотеза. Можна було б, наприклад, припустити, що хребці у міног і у миксин виникли просто незалежно. Але палеонтологічні дані, наявні зараз, швидше підтверджують версію, що у загального предка вони були. Наприклад, у безщелепні Euphanerops longaevus (Рис. 4), що жив 380 мільйонів років тому, є і спинні, і вентральні хребетні дуги.
реконструкція Euphanerops longaevus. Малюнок Філіпа Жанвье (Philippe Janvier) з сайту miguasha.ca
Знайома європейцям атлантична міксина (Myxine glutinosa) Відрізняється від японського піявкорота тим, що у неї елементів хребців немає зовсім, навіть в хвості їх наявність не підтверджено. Японські дослідники тепер не сумніваються, що це результат вторинної редукції, а хребет - початковий ознака всіх черепних.
