Велике зростання жирафів заважає швидкості реакції
Всім відомо, що жирафи - найвищі наземні ссавці. Також ні для кого не секрет, що високий зріст дає жирафам величезні переваги перед іншими травоїдними ссавцями: жирафи можуть дістатися до листя на верхівках дерев, куди ніхто інший з конкурентів дістатися не може. Але мало хто з нас при цьому замислюється, які незручності приносить цим тваринам їх високий зріст.
Зокрема, постає питання: чи не заважають жирафам довгі кінцівки здійснювати сенсомоторних (нервово-м`язовий) контроль? Рухаючись, тварина повинна контролювати нерівності грунту і швидко на них реагувати. Швидкість реакції залежить, по-перше, від швидкості проведення нервових імпульсів, яка багато в чому визначається розміром нервових волокон, і, по-друге, від точності реакції, яка залежить від щільності і числа нервових і м`язових волокон. (Під точністю реакції розуміють точність локалізації стимулу і точність відповіді на цей стимул.)
Колектив фізіологів і зоологів з Університету Саймона Фрейзера (Simon Fraser University, Канада) і Орхуського університету (Aarhus University, Данія) детально дослідив ці параметри при русі задніх кінцівок жирафа. Оскільки у жирафів кінцівки майже в два рази довше, ніж у інших тварин тієї ж маси, автори припустили, що час, необхідний на проведення сигналу по нервових і м`язових волокон має бути також в два рази більше за умови, що розмір і число волокон у тварин подібні.
Час, необхідний для відповіді на стимул, залежить від числа елементів так званої рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга - це шлях, який проходить нервовими імпульсами при здійсненні рефлекса- рефлекс - це стереотипна реакція живого організму на подразник, що проходить за участю нервової системи. Одна з найпростіших рефлекторних дуг показана на рис. 1. Сигнал від шкірних рецепторів на кінці кінцівки передається по сенсорному нерву в спинний мозок. В спинному мозку сигнал передається на мотонейрон, що йде до скелетної м`язі, в результаті чого вона скорочується. У фізіології нервово-м`язової передачі прийнято описувати окремі події рефлекторної дуги як затримки. Наприклад, коли відбувається сприйняття стимулу рецепторами, то цей час позначається як сенсорна задержка- проведення нервового імпульсу по сенсорному нерву або мотонейронів визначається як затримка проведення, передача нервового імпульсу через синапс від сенсорного нейрона до мотонейронів - як синаптическая затримка.
М`язове скорочення починається з порушення м`язового волокна мембрани, поширення потенціалу дії всередину волокна і активації поперечних містків - зв`язування миозинових ниток з актиновими. Цей період називається електромеханічної затримкою. Після цього в м`язі розвивається напруга за рахунок ковзання ниток актину і міозину відносно один одного. Як правило, розвиток напруги супроводжується укороченням довжини м`язи. Цей період називається затримкою генерації сили.
Мал. 1. Джерела сенсомоторної затримки моносинаптічеськие рефлексу у жирафа. Затримка відбувається за рахунок наступних подій: сприйняття стимулу (sensing delay), проведення нервового імпульсу по сенсорному нерву (nerve conduction delay), передача нервового імпульсу через синапс в спинний мозок (synaptic delay), передача імпульсу по м`язовим нервах (nerve conduction delay), передача імпульсу від мотонейрона на м`язові волокна (neuromuscular junction delay), проведення імпульсу по м`язового волокна (electromechanical delay) і генерація м`язової сили (force generation delay). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Experimental Biology.
Деякі з перерахованих затримок, наприклад сенсорна або синаптическая, дуже короткі (кілька мілісекунд), і ними можна практично знехтувати, тоді як інші затримки, наприклад, затримка проведення по волокнах, більш тривалі і обчислюються десятками мілісекунд. Швидкість проведення нервових імпульсів сильно залежить від розмірів тварини. Чим більше тварина, тим довше нервове волокно- чим довше нервове волокно, тим більше часу потрібно для проведення сигналу.
Точність реакції визначається щільністю нервових і м`язових волокон в організмі. Якщо тварина має більше рецепторних нервів на одиницю площі, воно може точніше визначати джерело роздратування- і, аналогічно, якщо є більше м`язових волокон, то тварина може розвивати більш дрібну моторику. Таким чином, точність реакції також частково залежить від розмірів тіла, вірніше, від його обсягу. Якщо ми порівняємо двох тварин, довжина тіла яких різниться в два рази, то обсяг більшого тваринного буде у вісім разів більше, а отже, у вісім разів більше нервових волокон йому потрібно для іннервації тканин.
Тваринам постійно доводиться знаходити компроміс між швидкістю і точністю реакції, причому ця проблема загострюється зі збільшенням розмірів тварини. Швидкість проведення по нервових волокнах залежить від їх діаметра: чим більше діаметр, тим швидше проводиться сигнал. Але якщо збільшувати діаметр волокон, то це неминуче призводить до зниження їх числа, а отже, до зниження точності реакції. Вчені підрахували, що якби слон мав той самий точністю і швидкістю реакції, як землерийка, то його сідничний нерв мав би мати діаметр близько 30 метрів!
Досліджуючи рефлекс розтягування у жирафа, автори вимірювали швидкість проведення нервового сигналу по сідничного нерва, який іннервує литковий м`яз (рис. 2). Стимулюючи нерв, вони знімали електроміограму (електричну активність м`яза, ЕМГ). Крім того, електрично стимулюючи саму литкового м`яза, досліджували розвивається м`язом силу. Електроди імплантували тваринам під анестезією, під час експерименту тварину було обездвіжено- в процесі експерименту також контролювалися пульс, артеріальний тиск, ректальна температура і деякі інші показники нормальної життєдіяльності. Після електрофізіологічних експериментів, тварин, на жаль, вбивали, оскільки треба було провести гістологічні дослідження - автори вважали число і розмір волокон в сідничного нерві. Автори підкреслюють, що всі вісім тварин, використані для дослідження, вивчалися ще цілим рядом фахівців, які працювали за зовсім іншими проектами. Нам залишається втішатися тим, що жирафи послужили науці по повній програмі.
Мал. 2. Вимірювання швидкості проведення нервового сигналу.
А - стимуляція сідничного нерва проводилася в двох точках, показаних синьою і блакитний стрілками. Відповідь на стимуляцію оцінювали по електроміограмі (ЕМГ), яку знімали з литкового м`яза (чорна стрілка).
B - приклад двох ЕМГ, отриманих в результаті стимуляції сідничного нерва в двох точках. Швидкість проведення сигналу вважали як відстань між стимулюючими електродами ( d), поділений на різницю в часі між відповідями на стимуляцію в двох точках нерва ( t). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Experimental Biology
Що ж показали експерименти? Швидкість проведення сигналу по сідничного нерва виявилася дорівнює в середньому 50 м в секунду. Для порівняння, у щура середня швидкість проведення імпульсів дорівнює 59 м в секунду, тобто швидкості проведення сигналу у жирафа і у щури практично рівні. Скільки ж потрібно часу, щоб сигнал передався від шкірних рецепторів по сенсорному нерву в спинний мозок? Розрахунки показують, що це відстань (у жирафа середнього розміру воно дорівнює 2,3 метра) імпульс проходить за 46 мс. Це значення більше, ніж у інших наземних ссавців.
Результати дослідження також показали, що електромеханічна затримка (проведення імпульсу по м`язового волокна) і затримка генерації сили також більше у жирафів, ніж у більш дрібних тварин. Електромеханічна затримка виявилася в три рази більше, ніж у щура, а затримка генерації сили - приблизно в два рази більше, ніж у щура. З огляду на отримані експериментальні дані, автори розрахували, як швидко жираф зможе реагувати на нерівність грунту. При стимуляції рецепторів литкового сухожилля на спрацьовування рефлексу потрібно приблизно 100 мс. Близько 4% цього часу припадає на сенсорну і синаптичні затримки, 16% - на проведення сигналу по м`язовому нерву, 22% - на проведення сигналу по сенсорному нерву, 13% - на проведення сигналу по м`язового волокна і майже 45% - для генерації м`язової сили (рис. 3).
Мал. 3. Схема, що ілюструє тривалість різних компонентів відповіді на такий зовнішній стимул, як удар по литкового сухожилля. Чорні криві - електроміограма (EMG) і м`язова сила (Force). 1 - сприйняття стимулу (sensing delay), 2 - проведення нервового імпульсу по сенсорному і моторного нервах (sensory nerve conduction delay, motor nerve conduction delay), 3 - передача нервового імпульсу через синапс в спинний мозок (synaptic delay), 4 - передача імпульсу від мотонейрона до м`язових волокон (neuromuscular junction delay), 5 - проведення імпульсу по м`язового волокна (electromechanical delay), 6 - генерація м`язової сили (force generation delay). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Experimental Biology
Число аксонів в сідничного нерві у жирафа дорівнювала приблизно 100 000. Для порівняння, у миші це число дорівнює 4000, у собаки - 23 500. Якщо розглядати ставлення числа волокон до розмірів тіла, то жираф цілком укладається в лінійку досліджених тварин. Але якщо вважати відношення числа волокон до маси тіла, то виходить інша картина. Якби жираф мав таке ж число волокон на одиницю маси, що і щур, то йому б знадобилося більше 5,6 мільйона волокон в сідничного нерві, тобто в 50 разів більше, ніж було виміряно за результатами гістології.
Отже, як і припускали автори, жирафам потрібно більше часу для проведення сигналу, ніж більш дрібним тваринам. Крім того, у жирафів менше точність реакції, ніж у більш дрібних тварин. Це означає, що жирафи менш точно і акуратно можуть відчувати стимули шкірними рецепторами і реагувати на них. Але це не заважає їм цілком успішно виживати в африканських саванах і конкурувати з іншими тваринами.
