Отрядпаукі / aranei
Павуки- найбільший загін арахнід. Їх описано более30000 видів, причому фахівці вважають, що етаціфра в подальшому значно зросте, так какфауна павуків земної кулі вивчена дуже неравномерноі неповно. Павуками заселена вся суша. Подібно комахами кліщів, вони живуть всюди, і в природі буквальноне знайдеться куточка, де не було б тих або інихвідов павуків. Щоб перейти до більш обстоятельномурассмотренію павуків, спробуємо відразу ж уяснітьпріроду цього величезного загону та особливості егоразнообразія. Ми коротко вже згадували про те, чторешающее значення в еволюції павуків мала павутина.
Відео: Хлопець Чорної Вдови [Об`єкт]
Дійсно, у всіх головних життєвих проявах, поддержівающіхсуществованіе виду, - добуванні їжі, розмноженні, розселенні переживанні несприятливих умов - павуки пользуютсяпаутіной. З неї робиться притулок і спритнішим пристрій, з її допомогою відбувається складна процедура спарювання, з неї плететься лицьовій кокон і зімовочную мішок, на неймолодь розноситься вітром і т.д. Павук взаємодіє з навколишнім світом не стільки безпосередньо, як другіежівотние, скільки через свої павутинні пристосування, які у кожного виду відповідають його життєвим потребами тієї конкретної обстановці, в якій він живе. Іначеговоря, взаємини з навколишнім середовищем осуществляютсяу павуків через павутину діяльність, яка, як івсе поведінку павуків, має в своїй основі інстінкти.Сравнітельное вивчення павуків показує, що еволюціяпаутінной діяльності, еволюція інстинктів є те ведущеенаправленіе еволюційного розвитку павуків, на которометот своєрідний загін досяг небувалого розквіту . Нагляднимподтвержденіем служить характер різноманітності павуків. Паутінниепріспособленія представляють еволюційні ряди від оченьпростих до надзвичайно складних і досконалих, будь тояйцевие кокони, а лігва і гнізда або ловчі мережі. Одновременноусложняются ланцюга інстинктів, спрямованих на созданіепаутінних пристроїв. Чудово, що загальний тип строеніяпаука при цьому стійко зберігається. Дуже різні размерипауков, забарвлення, зовнішня форма, змінюється будова отдельнихорганов, але все це безмежне розмаїття укладення рамки якогось стереотипу. Павук-завжди павук. Едінствовидержівается і в ряді особливостей біології, типі харчування, індивідуального розвитку і т. Д. Показово сравненіес іншими арахнідами. Ми бачили, що в кожному загоні такжеімеется свій стійкий тип організації, однак при етомвідовое різноманітність більшості загонів не йде в сравненіес павуковим. Якщо ж звернутися до іншої групи многовідовихотрядов - кліщів, то там велика кількість видів грунтується на глубокіхі різних змінах організації та розвитку часом настільки, що відразу і не впізнаєш, кліщ це чи щось інше. Іначеговоря, кліщі, пристосовуючись до нових умов, сільноменялісь самі, павуки ж змінювали свої павутинні пристосування, зберігаючи тип організації.
У чому ж головні особливості організації павуків і почемупаутіна набула такого значення в їх житті і еволюції? Павутиновий апарат утворився у павуків, якщо можна таквиразіться, в щасливому пункті - на нижній стороні брюшка.В черевці знайшлося достатньо місця для розвитку об`емістихпаутінних залоз, що забезпечили велику кількість павутини . Функціювиведенія секрету залоз назовні взяли на себе черевні кінцівки, які перетворилися в павутинні бородавки і сохраніліподвіжность, що дуже важливо при користуванні паутіной.Очень рухомим стало і черевце, яке у всіх пауковсоедіняется з головогрудью тонким стеблом - сузівшімсяпредполовим сегментом. Таким чином, цілий відділ тіла-черевце - перетворився на рухому павутинну «фабрику» .Добре розвинені, розчленовані і вельми рухливі конечностіголовогруді, властиві павукам, як і всім арахнідам, виявилися вельми придатними для прядіння самих разлічнихпаутінних пристосувань. Додалися лише деякі деталі: гребенчаті кігтики, ряди щетинок для розчісування паутіниі т. П. Важлива особливість, яка доповнює життєвий облікпаука, - це отруйні залози, що відкриваються на когтевіднихконцевих члениках хелицер. Отруйний апарат як средствонападенія і захисту виник у павуків ще до того, як оністалі влаштовувати ловчі пристосування, у бродячих форм, але найбільшого розвитку отруйні залози досягають у тенетнихпауков. Важко уявити більш досконалий спосіб убіваніядобичі, що потрапила в тенета, ніж впорскування отрути хеліцерамі.Ведь інакше сутички з видобутком, що б`ється в тенетах, оченьбистро приводили б останні в непридатність. Зауважимо, чтопаутіной користуються і деякі інші арахніди - ложноскорпиони, павутинні кліщі. Але у них павутинні залози расположениіначе, наприклад в хелицерах, і по одному цьому не могліполучіть такого розвитку, як у павуків. По достатку секретас павуками можуть зрівнятися тільки гусениці метеликів з іхшелком, до речі, близьким до павутині за хімічним составу.Однако метелики мають повне перетворення, шовкові железине переходять від гусениць до дорослих метеликів, і прімененіешелка обмежується плетінням кокона. У павуків ж, развівающіхсябез метаморфоза, павутинні залози зберігаються на всехактівних стадіях. Павутина використовується протягом всейжізні, аж до розмноження і турботи про потомство.
Каквозніклі павуки, ми не знаємо. Це дуже древній загін, відомий з девонських і кам`яновугільних відкладень, ноуже в ті віддалені часи павуки були схожі на сучасних, правда найбільш примітивних. Можна тільки сказати, чтонаіболее характерна особливість павуків - павутинний аппаратобразовался у їхніх предків у самому процесі виходу на сушу, а можливо, ще в воді. Доказ цього - паутінниебородавкі. Адже у всіх хеліцерових при виході на сушубрюшние зяброві ніжки або перетворюються в легені і іниеспеціальние органи, або атрофуються. Зяброві ножкікак такі на суші немислимі. Тому павутинні бородавкімоглі оформитися тільки у водних або амфибиотических форм.Оні утворилися у павуків з ніжок десятого і одіннадцатогосегментов, а ніжки восьмого і дев`ятого перетворилися влегку. Все це показує, що павуки вийшли на сушу своімпутем, незалежно від інших арахнід. Навіть найбільш блізкійк павукам примітивний загін - фріни не можуть счітатьсяіх предками, хоча б тому, що ніжки, соответствующіепаутінним бородавок, у них атрофовані. Яке билоназначеніе павутинного апарату спочатку? Вероятнеевсего, павутина використовувалася для яйцевих коконів, каку тих сучасних павуків, у яких в іншому паутіннаядеятельность ще мало розвинена. Надалі павутина сталавсе більше не ввійде в життя павуків. З її допомогою виработалісьсвоеобразнейшіе форми спарювання, стали влаштовуватися лігвища, гнізда, а потім і ловчі пристосування самих разлічнихконструкцій. «Щаслива» організація павуків, раз виникнувши, не змінювалася надалі значних перебудов, але паралельно розвитку павутинної діяльності совершенствовалась.Последнее найбільш чітко проявляється в тому, що первоначальнометамерние (посегментних) органи концентруються і начінаютфункціоніровать як єдині системи (процес, названнийВ. А. Догелем олігомеризація гомологічних органів у тварин) .Ісчезает членистость черевця, і воно стає компактним, сильно концентрується нервова система, скорочується чіслопосегментних органів (павутинних бородавок, легенів та ін.), причому залишилися беруть на себе цілком і підсилюють соответствующіефункціі. Зростає злагодженість організму як цілого, коордінаціяі точність рухів, швидкість реакцій на окружающееі т. Д. Наочним свідченням цих процесів служатвисшіе павуки. Сходинки вдосконалення організації пауковв певною мірою відображені в прийнятому тепер розподілі отрядаАгаnei на три підряди: ліфістіоморфних, або членістобрюхіх, павуків (Liphistiomorphae), мигаломорфних, або павуків-птіцеядовв широкому сенсі (Mygalomorphae), і вищих аранеоморфнихпауков (Araneomorphae). Колишній поділ павуків на четирехлегочних (Tetrapneumones) і двулегочних (Dipneumones) менше естественно.Сложность і доцільність поведінки павуків прівлекалівніманіе вчених з давніх часів. Стежити за їхньою жізньюі звичаями виробляв ще Аристотель. У наш час паукіізучаются в самих різних напрямках вченими многіхстран світу. Галузь знання про павуків називають аранеологіей.Література про павуків величезна, нараховуються тисячі спеціальнихі популярних робіт. Але загальних зведень небагато, і майже всеіностранние. Такі розділи про павуків в багатотомних руководствахпо зоології, складені французьким аранеологом Мілло (1949) і німецьким зоологом Кестнер (1955, 1959), англійскіеработи з біології павуків Брістоу (1939, 1941), Севорі (1961) та ін. Отже, ознаки, за якими можна безошібочноотлічіть павука: різкий поділ головогрудей і черевця, хеліцери з когтевидним кінцевим члеником, невеликі щупальцевідниепедіпальпи, павутинні бородавки на черевці. Форма телабольшінства павуків досить однотипна. Головогрудь, какправіло, менше черевця, попереду звужена і притуплена, брюшкояйцевідное. Ухилення численні, зустрічаються в разнихсемействах. Є павуки сильно витягнуті, з довгими тонкіміногамі, які вони витягують уздовж тіла, стаючи незаметнимісреді вузьких листя злаків і осок, де вони живуть. У інших, що живуть під корою, на стовбурах дерев, на квітах, телоуплощено, черевце нерідко розширене. У ряду тропіческіхпауков на черевці бувають довгі шипи, химерні вирости.Іногда змінюється форма головогруди, наприклад очі поднятина довгому виросту і т. П. Розміри варіюють в шірокіхпределах. Найдрібніші павуки - 0,8 мм, найбільші тропіческіептіцеяди бувають до 11 см в довжину, а з ногами до 20 см.У нас великі тарантули досягають 3,5 см, а у самок одногодальневосточного виду хрестовика черевце буває з грецкійорех. Забарвлення дуже різноманітна, особливо у тропіческіхпауков. Поряд з темними і непоказними формами імеетсямножество яскраво забарвлених, одноколірних або зі сложнимрісунком. Нерідкий жовтий колір в комбінації з білим. Естьярко-червоні форми або чорні з червоним черевцем. Многіевіди, що живуть серед рослин, пофарбовані в різні оттенкізеленого, іноді в комбінації з жовтим, бурим і другімітонамі. Є види з золотими і срібними плямами, металліческіблестящіе, перламутрові. Головогрудь павуків покрита цельнимтвердим щитом, у передній частині якого розташовані очі, зазвичай чотири пари. Хеліцери короткі, 2-члениковиє. Іхкогтевідний або серповидний кінцевий членик, підгинаючи, входить в борозенку на основному членику подібно лезу перочінногоножа. На його кінці відкривається протока отруйної желези.У ліфістіо- і мигаломорфних павуків хеліцери расположенигорізонтально, а кінцеві членики відгинаються донизу, увисшіх аранеоморфних павуків основні членики направленивніз, а кінцеві - усередину, назустріч один одному. Хеліцераміпаук схоплює й убиває видобуток, розминає і разриваетее, захищається від ворогів, розрізає нитки павутини, перетасківаетяйце ші кокони, в ряді випадків самець утримує хеліцерамісамку при спарюванні, норкові види копають хеліцераміземлю і т. Д. Педипальпи схожі на ноги, але коротше і зодним коготком . Їх тазики зазвичай забезпечені лопатями, коториеогранічівают предротовую порожнину і покриті волосками, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педіпальпслужат органами дотику і в пересуванні, як правило, не беруть участі. У статевозрілих самців педіпальпи видозміни зв`язку з їх совокупительних функцією, їх кінцеві членікіпревращени в копулятивні органи, зазвичай дуже сложноустроенние. Ноги 7-члениковиє, їх тазики прікрепляютсявокруг цільного грудного щитка. На лапках є двасерповідних, зазвичай гребінчастих кігтики. Між ними расположеннепарний придаток (емподій), також когтевіднимі, або у вигляді липкої подушечки. Павуки, що роблять тенета, мають ещедобавочние кігтики, утворені щетинками, нерідко зазубреннимі.Ногі покриті волосками, частиною простими, прилеглими, частиною стирчать, різними за формою і розмірами. Относітельниеразмери ніг сильно варіюють в залежності від способу жізні.Іногда окремі пари ніг відрізняються від інших, напрімерхватательние передні ноги деяких павуків-скакунов.Функціі ніг різноманітні, крім пересування, вони могутслужіть для викопування норок, утримання видобутку, яйцевогококона і т. П. За допомогою ніг плетуться різні паутінниеустройства. Ногами павук натягує і розриває паутінниеніті, відміряє відстань між радіусами і оборотаміспіралі тенет, розчісує павутиння і т. Д. Ноги богатооснащени органами почуттів, відчутних і обонятельнимі.Брюшко у переважної більшості павуків нечленістие, його сегменти злиті. Покрови черевця еластичні, обичногусто опушені волосками. Лише в окремих випадках на брюшкеобразуются вторинні склеріти. У примітивних ліфістіоморфнихпауков, на відміну від всіх інших, розчленовування брюшкахорошо виражено, все його сегменти мають тергіти, а навентральной стороні розділені поперечними бороздкамі.Следи сегментації черевця зберігаються у вищих павуків вбудований мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегментихорошо виражені у зародка, у молодих павучків желточнаямасса, що заповнює кишечник, також сегментована. Судяпо всім цим даним, в складі черевця павуків об`едінено11 сегментів, причому тергальние ділянки розвинені повніше, ніж стернальную, а кілька задніх сегментів в тій ілііной ступеня атрофується. На черевці відкривається половоеотверстіе, розташовані органи дихання - легені і трахеі- і павутинні бородавки.
Какговорілось, павутинні бородавки - це видозмінені брюшниеножкі. Вони розташовані на черевці знизу перед бугоркомс анальним отвором. На кінцях бородавок є многочісленниехітіновие павутинні трубочки (видозмінені волоски), якими відкриваються протоки павутинних залоз. У ліфістіоморфнихпауков павутинних бородавок чотири пари: дві пари зовнішніх, що розвиваються з зачатків кінцівок, і дві пари внутрішніх, що утворюються як вирости стінки тіла. Бородавки здесьмногочленіковие, ніж нагадують справжні ніжки. У большінствапауков зберігаються три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно 2-членикових, і пара задніх серединних, нечленістих.В ряді родин і родів павуків спостерігається дальнейшеесокращеніе числа бородавок до двох і навіть до однієї пари, але павуки, зовсім позбавлені павутинних бородавок, невідомі Передні медійна пара бородавок у павуків групи Cribellataeпревращена в так званий крібеллум - невелику пластинку, пронизану порами, через які виділяється веществоособих павутинних залоз. У деяких павуків окремі парибородавок подовжені, іноді бувають навіть довше туловіща.Паутінние залози поміщаються в порожнині черевця, в більшостівипадків добре розвинені і численні. Протока каждойжелезкі відкривається на кінці павутинної трубочки. Нарядус звичайними трубочками є невелике число так називаемихпаутінних конусів, на яких відкриваються протоки болеекрупних залоз. Щодо примітивні форми паутіннихжелез властиві ліфістіо- і мигаломорфних павукам, укоторих є пучки дрібних овальних залозок, але ужездесь число їх може досягати декількох сотень. Аранеоморфниепаукі мають павутинними залозами декількох типів, проізводящіміпаутіну різних сортів. Найбільш складний павутинний апарату павуків-хрестовика (сем. Аrаnеidae), у яких разлічаютдо шість типів павутинних залоз, причому на павутинних бородавкахв загалом є понад 500 трубочок і близько 20паутінних конусів. Павутина, що виділяється залозами разнихтіпов, використовується для різних цілей. Так, крестовікдля побудови ловчої мережі вживає секрет всіх своіхжелез, крім так званих трубковидную, павутина которихідет на особові кокони. Павутинна рама і натягіваемиевнутрі радіуси робляться з порівняно товстий сухіхнітей, що виділяються ампуловидной залозами. При цьому несколькожелезок діє одночасно і окремі тонкі нітісоедіняются рідким секретом в більш товстий «кабель» .Так звані грушоподібні залози виділяють пучки тонкіхволокон, якими кінці основних ниток прикріплюються кокружающім предметів. Спіральна нитка робиться з паутінидольковідних залоз і покривається липким секретом древовіднихжелез, яка не застигає на повітрі і незабаром собіраетсяв мікроскопічні крапельки. Завдяки цьому ловчі тенетаболее-менш тривалий час залишаються липкими. Особливо довго зберігатися клейкість тенета павуків групи Cribellatae.На сітовідной крібеллярной платівці відкриваються протокімножества (до 600) особливих павутинних залозок. Виделяемаяпаутіна енергійно розчісується задніми ногами, на предпоследнемчленіке яких у крібеллятних павуків для цього імеютсяряди міцних щетинок (так званий каламіструм). Получаетсяособого роду «пряжа»: осьові нитки оточуються слізістоймуфтой, всередині якої є нитка, вигнута многочісленниміпетлямі. З такою слизової павутини крібеллятние паукістроят ловчі мережі різної форми, дуже липкі і довго зберігаються. Павутина по хімічному складу близька кшелку шовкопрядів, від якого відрізняється малим содержаніемсклеівающего речовини - серицина, розчинної в воде.Основу павутинного шовку становить протеід фиброин, образованнийсложним комплексом альбумінів,? -аланіна І глютаміновойкіслоти. За фізичними властивостями павутина також блізкак гусеничного шовку, але набагато еластичнішою і прочнее.Нагрузка розриву для павутини становить від 40 до 261 кгна 1 мм? перетину нитки (у деяких Araneus), в той часяк для гусеничного шовку - тільки 33-43 кг на 1 мм ?.
Навентральной стороні черевця ближче до основи откриваютсядихальца. Дихальний апарат павуків цікавий тим, щов цьому загоні відбувається зміна легенів трахеями. Прімітівниепаукі мають дві пари легенів. Такі ліфістіо- і мігаломорфниепаукі (четирехлегочние колишньої класифікації) і небольшоесемейство Hypochilidae серед аранеоморфних павуків. У подавляющегобольшінства останніх (двулегочних колишньої класифікації) на місці задньої пари легких розвиваються трахеї, а у несколькіхсемейств (Caponiidae і ін.) Трахеї утворюються і на местепередней пари легких. Таким чином, серед павуків імеютсячетирехлегочние, дихаючі тільки легкими, двулегочних, дихаючі легкими і трахеями, і безлегочние, дихаючі толькотрахеямі. Легкі павуків за будовою подібні з легкими другіхарахнід. Трахеї відрізняються різноманітністю будови і убольшінства павуків розвинені відносно слабо. Разлічаюттрахеі місцевого і загального значення. Перші представленипучкамі коротких, зазвичай неветвящихся трубочок, що не виходящіхза межі черевця. Другі більш довгі, іноді анастомозірующіеі розгалужені, проникають через стеблинка черевця в Головогруди її кінцівки. У більшості двулегочних павуків імеютсячетире неветвящихся трахейних стовбура. Подальше усложненіетрахей проявляється в освіті на їх кінцях многочісленнихтонкіх трубочок, причому стовбури середньої пари пронікаютв головогрудь, наприклад у павуків-скакунів. Найбільш діфференцірованитрахеі у безлегеневих павуків. Від передніх стигм отходятпучкі коротких тонких трахей, які омиваються кровьюособого трахеального синуса, т. Е. Функціонують як своеобразниевторічние легкі. Від задніх стигм в головогруди і брюшкоотходят товсті стовбури, які розгалужуються і доставляюткіслород безпосередньо до органів і тканин, т. Е. Функціонують, як і належить трахеям. Кутикулярних стінки трахей імеютопорние паличкоподібні потовщення, дуже схожі на палочковийаппарат легеневих кишень, що перешкоджає їх спаденію.Реже трахеї мають спіральні потовщення, які так характернидля трахей комах, а серед арахнід - сольпуг і сенокосцев.У більшості павуків, що мають трахеї, легеневе диханіевсе ж -переважають . У зв`язку з цим добре розвинена кровеноснаясістема. Замазування стигм легких вазеліном призводить кбистрому зниження роботи серця і надалі до смерті.Только у форм з добре розвиненими трахеями відключення легкіхне викликає помітних порушень життєдіяльності. Про паукахв цілому можна сказати, що вони, заселяючи самі разлічниеместа проживання, в тому числі і сухі, не надто «поспішали» змінити легкі трахеями і донесли до нас всі стадії етогопроцесса. В цьому вбачається прояв павутинної деятельностіпауков, завдяки якій вони всюди створюють для себе убежіщес відповідним мікрокліматом. Центральна нервова сістемапауков сильно концентрована. Органи почуттів грають важнуюроль в їх складному житті. Переважне значення, особенноу тенетних форм, має дотик. Тулуб і придатки покритимногочісленнимі дотикальними волосками. Особливої строеніяволоскі - трихоботрии є на педипальпах і ногах.Іх буває до 200. За допомогою трихоботрии павук відчуває самиенезначітельние подуву повітря, наприклад від пролетающеймухі. Трихоботрии сприймають ритмічні коливання вшіроком діапазоні частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, т. Е. Як осязательниеощущенія. Якщо доторкнутися до мережі павука-хрестовика звучащімкамертоном, павук направляється до нього як до видобутку. Однакозвук камертона, що не доторкається до мережі, звертає паукав втеча. Вважають, що звук при цьому сприймається якимись тоін органами. Відомо, що павуки нерідко виходять насеть при звуці музичного інструменту, наприклад скріпкі.Прі такої позитивної реакції, очевидно, має Місцезна слухове, а дотикове відчуття резонують нітейпаутіни. Інший різновид дотикального почуття -сприйняття ступеня натягу павутинних ниток. При ізмененіііх натягу в досвіді павук розшукує свій притулок, двігаясьвсегда уздовж найбільш натягнутих ниток. Хрестовик гораздопроворнее біжить до важкого предмету, який потрапив в мережу, ніж до легкого. Органи рівноваги і слуху неізвестниу павуків, але вони мають цими почуттями. Оволодівши здобиччю, павук повертається в центр мережі. Якщо помістити муху втенета над центром, павук направляється до неї вгору. Поворотомсеті на 90 або 180 ° можна дезорієнтувати павука. Покончівс мухою, він починає спускатися по мережі, як би до її центру, і виявляється у краю мережі. В цьому випадку відчуття тяжкості рівноваги переважає над зміненими осязательниміощущеніямі. Наявність у павуків слуху підтверджується рядомфактов. Паукілікозіди реагують на дзижчання спрятанноймухі, яку вони не бачать, аранеіди піднімають передніеногі на звук певного тону. Деякі павуки іздаютзвукі, причому в окремих випадках доведена їх роль в прівлеченііполов. Звукові органи являють собою стрідулятори, т. е. труться одна об одну поверхні з реберцями ілірядамі щетинок. Вони бувають на хелицерах і педіпальпахілі тільки на хелицерах, на дотичних частинах головогрудей черевця і в інших місцях. Звуковий апарат мають ліботолько самці, або обидві статі. Останнє спостерігається у частімігаломорфних павуків, у яких на хелицерах і педіпальпахімеются ряди особливих щетинок (гребінець і ліра). Павук бистротрет ними одна об одну. Звуки, що видаються дрібними павуками (сем. Theridiidae, Linyphiidae і ін.), Дуже слабкі і регістріруютсятолько спеціальними приладами. Їх висота - 325-425 колебанійв секунду. Деякі мигаломорфних павуки видають звуки, чутні людиною, - тріск, дзижчання, шипіння. У рядівипадків звук поєднується з позою загрози і має, мабуть, застережливе значення. Органами нюху служать тарзальниеоргани на лапках передніх ніг і ліровидне органи, імеющіесяв великому числі на тулуб і придатках. Павуки разлічаютзапахі летючих речовин, але реагують зазвичай на блізкомрасстояніі від джерела запаху. Самці по запаху отлічаюттенета половозрелой самки від тенет статевонезрілої. Рользапаха в даному випадку доведена експериментально. Еслііз павутини або відірваної ніжки статевозрілої самки сделатьефірную витяжку і налити її в блюдечко, то після іспареніяефіра посаджений в блюдечко самець проявляє характерноеполовое збудження. Тарзальной органи служать і смаковими, з їх допомогою павук в досвіді розрізняє чисту воду і раствориразлічних речовин. Мабуть, ці органи відіграють рольпрі знаходженні питної води, необхідної деяким паукам.Чувствітельние смакові клітини знайдені в стінках глоткіпауков. Під час експерименту павуки добре відрізняють шматочки сердцевінибузіни, просочені живильним розчином, від таких жекусочков, але просочених водою. Перші висмоктуються, автор видаляються з тенет.
Зреніепауков недосконале, особливо у тенетних форм. Краще відятбродячіе павуки, особливо активні вдень. Око зазвичай четирепари. Передні медіальні очі, звані головними, темние- інші, побічні очі, зазвичай блискучі благодаряотражающей світло внутрішній оболонці (люстерка). Размериі взаємне положення очей різні в різних сістематіческіхгруппах павуків. Найчастіше вони утворюють два поперечних ряду, але бувають розташовані й інакше. Іноді окремі пари глазувелічени, наприклад чотири передніх очі у павуків-скакунів, медіальні задні очі у Dinops (сем. Dinopidae). У рядівипадків число очей скорочується до шести, чотирьох або двух.Среді печерних павуків є сліпі. Очі тенетних пауковрасположени так, що охоплюють велике поле зору, норазлічают вони в основному силу і напрям світла, улавліваядвіженіе великих об`єктів. Багато сидять на тенетах паукізамечают наближається людини і падають на паутіннойніті. При різкій зміні звичного освітлення окружающіхпредметов норкові павуки втрачають орієнтування і не могутсразу знайти своє лігво. Павуки-краби (сем. Thomisidae), що підстерігають видобуток на квітах, зауважують метелика-капустніцуна відстані 20 см, а муху тільки на відстані 3 см.Бродячіе лікозід мають велике поле зору і бачать двіжущеесянебольшое комаха на відстані 20-30 см, але не разлічаютего форму. Свого роду виключення представляють небольшіепаукі-скакуни (сем. Salticidae). Їх довгофокусні главниеглаза дають на сітківці велике зображення при малому полезренія (як у фотокамері з телеоб`єктивом). На відмінувід інших очей, зорові елементи сітківки тут густорасположени, завдяки чому зір предметне: на расстояніі8 см павук бачить муху в деталях. Мале поле зору етіхглаз компенсується чудовою особливістю: вони могутдвігаться за допомогою спеціальних м`язів. Павук стежить глазаміза здобиччю - приклад серед наземних членистоногих редкостний.Побочние очі не розрізняють форму предметів, але зате расположенитак, що павук зауважує всякий рух попереду, позадісебя і над собою. Передні бічні очі мають загальне бінокулярноеполе зору близько 40 °, завдяки чому павук воспрінімаетоб`емность предметів і відстань до них. Очі скакуновдействуют як єдиний зоровий апарат. Якщо муха прібліжаетсяк павуку ззаду, він помічає її рух задніми глазаміна відстані 20-25 см і повертається до неї так, чтоона потрапляє в поле зору передніх очей. Тепер вона воспрінімаетсяотчетлівее і в просторі. Потім павук ловить її главниміглазамі, сприймає крупним планом і починає следітьза ній очима. На відстані 8 см об`єкт пізнається какдобича, з 4 см. Павук починає підкрадатися і з 1,5 сммолніеносно стрибає на муху з такою точністю, що редкопромахівается. Гарний зір скакунів допомагає їм передвігатьсяв траві, спритно стрибаючи з листочка на листочок. З помощьюглаз самець виявляє самку, а будучи засліплений, що не узнаеть і не виробляє своїх характерних шлюбних танців. Посаженнийперед дзеркалом, самець скакуна реагує на своє ізображеніекак на суперника, приймає позу загрози або бросаетсяна нього. Скакуни і деякі інші павуки розрізняють цветпредметов. Це встановлено декількома методами, в цьому числі виробленням умовних рефлексів. Павукам предлагалісьмухі при червоному і синьому і при червоному і зеленому освещеніі.Красное освітлення супроводжувалося роздратуванням електріческімтоком. Після кількох повторень досвіду павук брав мухутолько при синьому або зеленому світлі. Активність пауковзавісіт від температури і вологості повітря, большінствоіх тепло- і вологолюбна, але є чимало видів, актівнихпрі порівняно низькій температурі. У зимові відлиги, при +6, + 7 ° С, деякі дрібні павуки іноді в масі появляютсяна снігу. Павуки, особливо тенетние, подібно многімнасекомим, чуйно реагують і на зміни барометріческогодавленія, завдяки чому відомі як «провісники погоди» Дійсно, вони посилено будують тенета в гарну погоду, а перед негодою ховаються в свої притулки і нерідко дажеперестают реагувати на видобуток, що потрапила в мережі. Паукіочень ненажерливі хижаки, харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Способи лову видобутку разнообразни.Бродячіе павуки підстерігають видобуток, крадуться до неї інастігают одним або декількома стрибками. При цьому ужеу бродячих форм видобуток нерідко обплутує паутіннимінітямі. Павуки, провідні осіле життя, майже завжди делаютте чи інші ловчі пристрої з павутини, від простих сігнальнихнітей, простягнутих від гирла лігва, в якому сидить павук, до дуже складних ловчих мереж. Побивається видобуток, як правило, отрутою. Отруйні залози дуже характерні для павуків. У прімітівнихформ залози невеликі, цілком містяться в хелицерах, для Araneomorphae характерні великі залози, вдающіесяв порожнину головогруди. Кожна з двох залоз оточена спіральноймускулатурой, при скороченні якої отрута через отвір кінці когтевіднимі членика хелицер впорскується втелах жертви. На невеликих комах отрута діє почтімгновенно, але більші деякий час продолжаютбіться в мережах. Видобуток обплутує павутиною, але, якщовони крупна і павук не може з нею впоратися, він сам освобождаетдобичу. Нерідко з тенет викидаються й комахи з резкімзапахом - клопи і ін. Об`єкти харчування дуже разнообразни.Обично це самі різні комахи, які підходять за размеру.В мережу тенетних павуків потрапляють головним чином летающіеформи, частіше за інших двокрилі. Павук, що висмоктує муху, -картина для кожного само собою зрозуміла. Видовий составпотребляемих комах залежить від місця проживання і временігода. Багато павуки, що живуть поблизу грунту або в нірках, пітаютсяв основному жуками і прямокрилими. Деякі поряд з комахами затягують в нірку і поїдають дощових черв`яків іуліток. Є павуки, що спеціалізувалися у виборі видобутку, що полюють лише на мурах або тільки на павуків другіхвідов (сем. Mimetidae). Водяний павук Argyroneta охотітсяза личинками водних комах, рачками, мальками риб.Громадние тропічні павуки-птицеяди принагідно убіваюті з`їдають невеликих птахів, хоча в основному харчуються насекомимі.В неволі птицеяди охоче поїдають невеликих ящірок, жаб, мишей. Бразильський птицеяд Grammostola харчується молодимізмеямі і знищує їх у великій кількості. Амфібіотіческіепаукі (Dolomedes і ін.), Що бігають по воді, вилавліваютнебольшіх рибок, пуголовків і личинок комах. Поспособу харчування павуки в найбільш закінченій формі представляютарахнідний тип. Фільтруючий апарат передротової порожнини глотки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок все це пристосування для харчування рідкою їжею. Поймаві убивши видобуток, павук розриває і розминає її хеліцерами, виливаючи при цьому травний сік, що розчиняє внутренніеткані. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку всмоктування крапель їжі чергуються, павук поворачіваетжертву, обробляючи її з різних сторін, поки не останетсясморщенная шкурка. Павуки, що харчуються комахами з твердимпокровом, наприклад жуками, наносять хеліцерами рану в сочленовнуюперепонку, частіше між головою і грудьми. Через це отверстіепронікает травний сік і висмоктується содержімое.В травленні і екскреції у павуків істотна роль крупнойпечені, в клітинах якої відбувається внутрішньоклітинне переваріваніепіщі і всмоктування. Частина клітин печінки, перегруженнихекскретом, виходить в просвіт кишечника і змішується вклоаке з білими виділеннями малишгіевих судин. Екскрементивибрасиваются дрібними краплями перед новим прийомом їжі.
Відео: Страшний Паюк
Біологіяразмноженія павуків по складності і своєрідності наблюдаемихявленій перевершує все, що властиво іншим арахнідам, і це пов`язано знову-таки з користуванням павутиною. Половозрелиесамци павуків за способом життя і зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в деяких випадках самциі самки бувають подібні. Зазвичай самець дрібніше самки, з относітельноболее довгими ногами, а іноді самці карликові, по об`емув 1000-1500 разів менше самок. Крім розмірів, половойдіморфізм часто проявляється в тих чи інших вторічнополовихпрізнаках: в яскравому малюнку самців, в особливій формі отдельнихпар ніг і т. П. Самці, як правило, трапляються рідше самок, а у деяких видів взагалі не знайдені. У той же час девственноеразвітіе яєць у павуків, мабуть, являє редчайшееісключеніе. У тенетних павуків статевозрілі самці Обичноуже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок іпопадаются на тенетах самки в короткий період спаріванія.Внутренніе органи статевої системи павуків мають у общемдовольно звичайне будова. Насінники парні, звиті семепроводисоедіняются поблизу статевого отвору, що має у самцавід невеликої щілини. Яєчники парні, в деяких случаяхсрастаются кінцями в кільце. Парні яйцепроводи соедіняютсяв непарний орган - матку, що відкривається яйцевиводного отверстіем.Последнее прикривається складчастим піднесенням - епігіной.Імеются семеприемники - мішечки, від яких відходять канальцик вивідний частини статевих шляхів і до епігіне, де вони откриваютсяобично незалежно від яйцевиводного отвори. Совокупітельниеоргани утворюються на педипальпах самця тільки при последнейліньке. Перед спарюванням самець виділяє з статевого отверстіякаплю сперми на спеціально сплетену павутину сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і пріспаріваніі з їх допомогою вводить сперму в семепріемнікісамкі. У найпростішому випадку на лапці педипальп імеетсягрушевідний придаток - бульбус зі спіральним сперматіческімканалом всередині. Придаток витягнуть в тонкий носик - емболюс, на кінці якого відкривається канал. При спарюванні емболюсвводітся в каналец семеприемники самки. У більшостівипадків копулятивні органи влаштовані складніше, причому путііх ускладнення простежуються в межах загону та несколькоразлічни у різних груп павуків. Зазвичай лапки педіпальпувелічени. Сочленовная перетинка бульбуса превращаетсяв кровепріемнік, який в момент спаровування пузиревідновздувается під тиском гемолімфи. Сперматический каналобразует складні петлі і відкривається на кінці длінногоемболюса, жгутовідного чи іншої форми. Нерідко імеютсядополнітельние придатки, службовці для прикріплення пріспаріваніі. Будова копулятивних органів в деталях оченьразнообразно, характерно для окремих груп і видів ішіроко використовується в систематиці павуків. Самець наполняетсеменем бульбуси педипальп незабаром після останньої лінькі.Сперматіческая сіточка має трикутну або четирехугольнуюформу і підвішується горизонтально. У краплю сперми, виделяемуюна неї, самець занурює кінці педипальп. Вважають, чтосперма проникає через вузький канал емболюса в силу капілярності, однак тепер встановлено, що принаймні у формсо складними копулятивними органами є спеціальнийсемезасасивающій каналец. У деяких павуків самець неделает сіточку, а натягує одну або кілька паутінокмежду ногами третьої пари, випускає на павутинку каплюсперми і підводить її до кінців педипальп. Є і такіевіди, самці яких забирають сперму прямо з половогоотверстія. Самець із заповненими спермою копулятівниміорганамі відправляється на пошуки самки, долаючи іногдазначітельние відстані. При цьому він керується головнимчином нюхом. Він розрізняє пахучий слід половозрелойсамкі на субстраті і її павутину. Зір в большінствеслучаев не відіграє суттєвої ролі: самці з замазанниміглазамі легко знаходять самок. Виявивши самку, самець починає «залицяння». У більшості випадків порушення самця проявляетсяв тих чи інших характерних рухах. Самець подергіваеткоготкамі нитки мережі самки. Остання зауважує ці сігналиі нерідко кидається на самця як на видобуток, звертаючи перенесення у втечу. Наполегливі «залицяння», що тривають іногдаочень довго, роблять самку менш агресивною і склоннойк спаровування. Самці деяких видів плетуть по соседствус тенетами самки маленькі «шлюбні мережі», на коториезаманівают самку ритмічними рухами ніг. У павуків, які живуть в нірках, спарювання відбувається в нірці самкі.У деяких видів спостерігається повторне спарювання з несколькімісамцамі і суперництво самців, які збираються натенетах самки і, намагаючись наблизитися до неї, б`ються другс іншому. Найбільш активний відганяє суперників і спаріваетсяс самкою, а через деякий час його місце займає другойсамец і т. Д. У кожного виду павуків є своя характернаяформа «залицяння», або «танцю», самців, по образномувираженію Мілло, своя «шлюбна хореографія». Більш крупнаяхіщная самка павуків досить агресивна по відношенню до самця, який наближається до неї з величезною осторожностью.Счітают, що складні форми поведінки самця направленина подолання хижацьких інстинктів самки: самець поповеденію різко відрізняється від звичайної видобутку. Характерно, що в тих випадках, де стосунки статей більш мирні, обичнонет і «танців» або інших запобіжних рухів самца.У деяких видів самець спаровується з тільки що перелінявшейсамкой, коли її покриви ще не затверділи і вона беспомощнаі безпечна. Поведінка партнерів після спарювання разлічно.У ряду видів самець завжди стає здобиччю прожорлівойсамкі, а коли самка злучається з декількома самцями, вона з`їдає їх одного за іншим. У ряді випадків самецспасается втечею, проявляючи разючу проворство.Крошечний самець одного тропічного хрестовика після спаріваніявзбірается на спину самки, звідки вона не може його достать.У деяких видів партнери розходяться мирно, а іногдасамец і самка живуть спільно в одному гнізді і навіть делятсядобичей. Біологічний сенс поїдання самців самками не цілком ясний. Відомо, що це особливо характерно дляпауков, що харчуються різноманітною здобиччю, а видам, болееспеціалізірованним у виборі видобутку, не властиво. Утіх павуків, у яких самці можуть спаровуватися тільки одінраз, але після спарювання продовжують «залицяння», конкуріруяс неспарівшіміся самцями, їх усунення самкою полезнодля виду.
Яйцаоткладиваются через кілька днів або тижнів після спаріванія.Оплодотвореніе відбувається в матці, з якої сообщаютсясемепріемнікі. Кладка поміщається в кокон, зроблений ізпаутіни. Зазвичай самка перетворює своє лігво в гніздо, в якому відкладаються яйця і плететься кокон. Як правило, кокон складається з двох павутинних пластинок, скрепленнихкраямі. Спочатку самка плете основну пластинку, на которуюкладет яйця, а потім заплітає їх покриває пластінкой.Такіе сочевицеподібні кокони прикріплюються до субстратуілі стінці гнізда. Стінки кокона іноді пропітиваютсясекретом, які виділяються через рот, імпрегніруются частічкаміпочви, рослинними залишками. У більшості тенетнихпауков кокон кулястий, його тканина пухка і пухнаста, нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріаланакладивается щільна зовнішня оболонка. Самка Pisaurаплетет кулястий кокон цілком, залишаючи зверху небольшоеотверстіе, через яке відкладає яйця. Так як паукіобично сидять на тенетах черевною стороною догори, то оніоткладивают яйця і плетуть кокон в цьому положенні, подвешіваякокон на стеблинці або нитки. Щільні кокони, надійно защіщающіекладку, характерні в тих випадках, коли вони помещаютсявне гнізда або гніздо неміцно. Коли ж гніздо прочноі добре замасковано, стінки розміщується в ньому коконабивают тонкі, а іноді є лише рихло лежачі нітіпаутіни, утримують яйця на стінці гнізда. Тонкостеннийкокон робиться зазвичай і в тих випадках, коли самка охраняетего або носить із собою. Число коконів, приготовлених однойсамкой, по-різному, часто кокон один, іноді кілька, рідко більше десятка. Число яєць буває від 5-10 до несколькіхсотен, рідше до 1000 (у деяких Araneidae). Розміри коконаобично від декількох міліметрів до 1-2 см. Крошечнийпаучок Telema tenella з піренейських печер робить кокониразмером 2 мм, поміщаючи в них по одному яйцю. Кокони крупнихпауков-птицеядов бувають з невеликою мандарин. Колір кокона, якщо він не замаскований частинками грунту, частіше білий, нобивают кокони рожеві, золотисто-жовті, зелені, полосатие.Самкі деяких павуків роблять більш складні гнізда-кокони.Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гніздо імеетвід закритого келиха і прикріплюється ніжкою до стебла растенія.Оно розділене на дві камери, у верхній перебувають яйця, в нижній деякий час перебувають вилупилися паучкі.Забота про потомство дуже поширена у павуків і чащевсего виражається в охороні кокона і догляді за нім.Самкі охороняють свої кокони в тенетах, нірці або гнезде.У багатьох бродячих павуків і деяких тенетних самки носяткокон з собою, прикріпивши його до павутинних бородавок ілідержа в хелицерах. Самка тарантула прогріває кокон, поворачіваяего під сонячними променями, проникаючими в нірку. Когдавилупляются паучата, мати допомагає їм вибратися, раскриваяшов кокона. У період охорони потомства самка зазвичай ничегоне їсть, сильно худне, черевце її зморщується. У некоторихвідов самка гине до виходу молоди і поблизу кокона находятее зморщений труп. Зазвичай після виходу молоди з коконасамка більш не дбає про неї, але у деяких пауковмолодь підіймається на тіло матері і тримається на ній, покане перелинявши (сем. Lycosidae і ін.), Або живе під ееохраной в гнізді. Попри всю різноманітність і складності заботио потомство в її основі лежить інстинктивне поведінку, доцільність якого порушується при незвичайних обстоятельствах.Напрімер, якщо у самки лікозід відняти кокон і подменітьего іншим предметом того ж розміру, форми і ваги, то онапродолжает носити цей непотрібний предмет. Цікаво, що відомі павуки- «зозулі», які підкидають своікокони в чужі гнізда, залишаючи їх на піклування другіхвідов павуків. Загалом інстинкт охорони потомства тим слабкіше, ніж більш надійно пристрій гнізда або кокона. У тих випадках, коли доля потомства добре гарантується гнездомілі міцним замаскованим коконом, воно зазвичай остаетсябез піклування самки. Вилуплення молоді з яєць однієї кладкіпроісходіт більш-менш одночасно. Перед вилупленномзародиш покривається тонкою кутикулою, в підставі педіпальпобразуются шипики - «особові зуби», за допомогою которихразриваются лицьові оболонки. Вилупилося павучок імееттонкіе покриви, нерозчленованих придатки, нерухомий іне може активно харчуватися. Він живе за рахунок жовтка, остающегосяв кишечнику. У цей різний по тривалості желточнийперіод розвитку молодь залишається в коконі і линяє (у різнихвидів від одного до трьох разів). У більшості павуків перваялінька відбувається ще в яйці, так що лінечная шкуркасбрасивается разом з особовими оболонками при вилупленіі.Делаясь активнішими, павучки виходять з кокона, нообично деякий час ще тримаються разом. Якщо прікоснутьсяк такому скупченню, в якому іноді буває по несколькусотен паучат, вони розсипаються по павутині гнізда, але затемвновь збираються в щільний клуб. Незабаром павучки расходятсяі починають жити самостійно. Саме в цей час у рядавідов відбувається розселення молоді на павутинках по воздуху.Молодие павучки забираються на підносяться предмети і, піднявши кінець черевця, випускають павутину нитка. При достаточнойдліне нитки, що захоплює струмами повітря, павучок оставляетсубстрат і несеться на ній. Розселення молоди проісходітобично в кінці літа і восени, але у деяких видів весной.Ето явище кидається в очі в погожі осінні дні «бабьеголета». Особливо ефектні масові осінні польоти пауковв південноруських степах, де інколи можна бачити що пливе повітрі цілі «килими-літаки» по кілька метрів завдовжки, що складаються з безлічі переплутаних павутинок. У некоторихвідов, особливо дрібних, на павутині розселяються і взрослиеформи. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значітельниевисоти і переноситися на великі відстані. Ізвестнислучаі масової появи дрібних павуків, залітали насуда в сотнях кілометрів від берега. Розселилися маленькіепаучкі за будовою і способу життя схожі на взрослих.Оні поселяються в характерних для кожного виду місцях обітаніяі, як правило, з самого початку влаштовують лігвища іліплетут ловчі мережі, по конструкції типові для виду, тільки збільшуючи їх у міру зростання. Іноді образ жізніменяется з віком. Наприклад, молоді тарантули ведутбродячій денний спосіб життя, а підростаючи влаштовують норкуі стають активні вночі. Кількість линьок в теченіежізні варіює залежно від кінцевих розмірів тела.Мелкіе види (5-6 мм) проробляють 4-5 линьок, середні (8-11 мм) - 1-8 линьок, великі (15-30 мм) -10- 13 линьок. Самці, які менше самок, мають і менше линьок. Карліковиесамци деяких видів, вийшовши з кокона, не линяють совсем.У великих павуків-птицеядов, що живуть кілька років, лінькіпроісходят і в дорослому стані один-два рази на годпосле кожного періоду розмноження.
Общаяпродолжітельность життя павуків дуже різна. Большінствовідов закінчує життєвий цикл протягом року. У формумеренного клімату зазвичай зимують яйця в коконі або молодь.Половозрел ость досягається в кінці літа, і після откладкіяіц дорослі павуки гинуть. У цьому випадку нерідко наблюдаетсяосенне-зимова діапауза, розвиток яєць восени припиняється, незважаючи на те, що в природі ще досить тепло, івозобновляется тільки наступної весни, після длітельногозімнего охолодження яєць. Серед павуків південних, особливо тропічних, районів є чимало таких, які можуть размножатьсяперіодіческі протягом всього року. Залежно від длітельностіжізні дорослих особин покоління або слідують непреривнодруг за одним, або накладаються в часі. Таковия деякі наші будинкові форми, наприклад Tegenaria (сем.Agelenidae), що живуть по нескольку років. Найбільш долговечникрупние павуки-птицеяди, які живуть не менше 7-8 років, а самка Eurypelma californica жила в неволі навіть 20 лет.Большінство павуків живе осіло в своїх будівлях - логовіщахі тенетах, але чимало і бродячих, що не мають постояннихубежіщ. Еволюція павутинної діяльності павуків нагляднопроявляется в конструкціях будівель. Лігвища ділять нанесколько типів: норки, трубки, покришки, ковпачки та др.Норкі викопуються в ґрунті і служать постійним житлом тільки притулком, в якому павук проводить день, виходяночью на полювання. Відомі всі переходи від простих углубленійв грунті до складно влаштованих норок, що добре прослежіваетсяу мигаломорфних павуків, у лікозід і ряду інших. Однівіди роблять невеликі поглиблення або норки, несовершенниееще по обробці, інші влаштовують правильні вертікальниеглубокіе норки, вистелені павутиною, треті будують у входав нірку різні додаткові пристосування з паутіниі грунту. Останні удосконалюються в двох направленіях.У одних форм норка подовжується над входом за рахунок паутіннойнадстройкі, іншими робиться рухлива дверцята-кришечка, що закриває вхід. Павутинні надбудови бувають в форменебольшой закраїни, вертикальної трубочки або воронки, або павутинна вистилання норки триває в довгу надземнуютрубку. Кришечки бувають з шарніром і без нього. Нередкосвободний край павутинної кришечки утяжеляется частічкаміпочви, так що вона сама закривається. У деяких мігаломорфнихпауков кришечка потовщена і затикає нірку на кшталт пробкі.Обично павук вдень сидить в нірці, утримуючи кришечку хеліцерами, а вночі або виходить назовні, або підстерігає здобич, висунувшись з норки. Зовні кришечка буває замаскірованачастіцамі грунту, рослинними залишками і неотлічімаот навколишнього фону. У мигаломорфних павуків норки нередкоусложняются: є відгалуження, запасний вихід з кришечкойі ін. Чудові захисні пристосування деяких пауковсемейства Ctenizidae. У них черевце ззаду як би обрубленоі утворює твердий диск такого ж діаметру, як вхід внорку. Остання має розширення. Павук сидить вниз головою, закриваючи вхід в нірку диском черевця, а будучи потривожений, йде вглиб і закриває диском вхід в наступний узкійотрезок норки. Вважають, що вдосконалення всіх етіхзащітних пристосувань значною мірою направленопротів оспомпілов, серед яких ряд видів спеціальноохотітся на мигаломорфних павуків. Морфологічні пріспособленіядля риття і життя в нірках виражені у павуків в разнойстепені, нерідко життя в нірці майже не позначається настрої павука. Норки риються хеліцерами, які у пауковхорошо розвинені і легко пристосовуються до цієї новойфункціі- при обробці норок павук користується павутиною. Наіболееотчетліви пристосування до життя в нірках у мігаломорфнихпауков. Їх тіло компактне, ноги потужні, на хеліцерахімеются зубці для риття - так звані «граблі». У некоторихформ пара передніх очей розташована так, що їхні осі совпадаютс віссю норки. Павутинні трубки розташовуються на грунті, серед каменів, на корі дерев, під корою і т. П. Трубкапо суті є Павутинна вистилання норки, тільки винесеннаяіз неї. Мигаломорфних павук Stothis astuta в зависимостиот твердості грунту то риє U-подібну нірку з двома кришечками, то будує трубку, покриту частинками грунту. Тіпічниежілие трубки зустрічаються в родинах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae і ін., А також у багатьох мигаломорфних пауков.Нередко трубка триває в ловчих мережа, що має відворонкі або полога. Лігвища-покришки робляться в відеполотніща або полога, зазвичай з густою павутинної тканини, на нижній поверхні каменів, на землі, під корою, налісти рослин. Особливо поширені вони в семействеDrassidae. Тенетние павуки сімейства Araneidae, помімоловчей мережі, нерідко плетуть невелике лігво в відеколпачка в центрі мережі або частіше за її межами. ПаукSpilasma artifex влаштовує в центрі мережі ковпачок ізпаутіни, підвішеною ниткою за вершину. При небезпеки паукпрячется в ковпачок, закриваючись павутинним придатком, імеющімсяу його гирла. Деякі види Nemosculus роблять на тенетахспірально закручене лігвище, схоже на раковину уліткі.Сетевідние лігва, що складаються з неправильного скопленіянітей, властиві багатьом павукам, особливо семействамTheridiidae і Pholcidae. Між ними і справжніми ловчімісетямі немає чіткої межі. Мішкоподібні лігва представляютособий тип і зустрічаються у найрізноманітніших павуків нарядус попередніми типами. Зазвичай це замкнений мішок з павутини, в якому переховується павук в період линьки і зимівлі. Впериод розмноження лігво перетворюється в гніздо, в немсамка поміщає яйцеві кокони. Зазвичай лігво при етомне перебудовується, але іноді самка плете дополнітельниеустройства. Наприклад, самка Clubiona (сем. Clubionidae), що живе в трубці з двома отворами, робить всередині неемешок для яєць, по конструкції такий же, який сплетаетсядля линьки. Самки бродячих павуків, наприклад скакунів, сплітають гніздо спеціально для кокона і молодих паучков.Ловчіе пристосування павуків дуже різноманітні. Бродячіепаукі підстерігають видобуток, оволодіваючи нею одним або несколькіміприжкамі (лікозід, скакуни і ін.). При цьому вже у бродячіхформ нерідко видобуток обплутує павутинними нитками. Крупниепаукі-птицеяди, високо піднявши видобуток в хелицерах, плетутпаутінную підстилку, до якої її прикріплюють. Норковиепаукі дізнаються про наближення видобутку по торкання до сігнальнимнітям, протягнутим від гирла норки, і, вискакуючи, хватаютеё. Павук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) вночі виходітіз норки і плете поруч невеликі тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловить здобич біля свого лігвища, забрасиваяее пучками павутинних волокон. Маленький павучок Dipoenatristis (сем. Theridiidae) підстерігає мурах, повісаяна нитки над грунтом, піднімає спійманого мурашки на веткурастенія і тут висмоктує. Абсолютно незвичайні ловчіепріспособленія мають павуки роду Scytodes (сем. Sicariidae) .Их величезні отруйні залози мають два відділи: переднійвиделяет отрута, а задній - застигає на повітрі секрет, подібний павутині. Павук обприскує видобуток з хелицер секретом, який застигає у вигляді зигзагоподібної нитки, пріклеіваяськ субстрату. Потім павук наближається, вбиває видобуток івисасивает її. Поряд з хеліцеральнимі у цих павуків імеютсяі звичайні павутинні залози, але їх павутина для полювання неиспольз. Важке запитання про филогенетическом развітііловчіх мереж павуків був розроблений згадуваним англійскімаранеологом Брістоу, який показав, що еволюція тенетшла двома незалежними шляхами. В одному випадку ловчі сетівозніклі з павутинної вистилки лігвищ-норок або трубок.Сначала від входу простягалися сигнальні нитки, предупреждающіепаука про наближення видобутку чи ворога. Потім виникло воронковідноерасшіреніе біля входу, яке поступово перетворилося вловчую мережу типу тенту або полотнища. Сидячи в паутіннойтрубке, павук підстерігає видобуток, заповзають на мережу, - спосіб лову, поширений сімействі Agelenidaeі ін. Характерно, що при цьому лицьової кокон завжди биваетспрятан в трубці. Інше, різноманітне за результатамнаправленіе розвитку тенет спостерігається у павуків, заселівшіхрастітельность. Свій кокон вони підвішували до гілкам мулистих і спочатку охороняли його, повисаючи поруч напаутінной нитки. Розтягнуті від кокона нитки служили сігнальнимі.Прібавленіем нових ниток навколо кокона створювалася неправільнаясеть, прикладом якої є тенета павуків семействаTheridiidae. Нерідко такі мережі досягають вже значітельногосовершенства. Широкопетлистая мережу Theridium має вертікальниеклейкіе нитки, що утворюють пастку, майже непрохідну дляползающіх комах. Наступний щабель представляють кришеобразниесеті павуків сімейств Linyphiidae, Pholcidae і ін. Горізонтальнийполог або купол з густою павутини підтримується сверхуі знизу вертикальними нитками, натикаючись на які, добичападает на полог. Павук сидить під пологом, де прікрепляетсяі кокон. Нарешті, іноді збоку влаштовується лігвище, в якому ховається павук і поміщається кокон. Від паутінногосплетенія з коконом в центрі відбулися і колесовідниесеті павуків сімейств Araneidae, Tetragnathidae і Uloboridae, -самий досконалий тип тенет. Такі мережі складаються з опорнойрами, натягнутою між гілками або іншими предметами, радіусів, що з`єднують раму з центральним сплетінням, і наложеннойна радіуси ловчої спіралі. Починаючи будувати мережу, пауквипускает довгу нитку, яка відноситься плином воздухан зачіпається за який-небудь предмет. Павук повзе поней, зміцнює зачепився кінець, потім спускається іпротягівает другу нитку. Піднімаючись по ній і переползаяпо першої нитки, він простягає третю нитку образующуюс іншими двома трикутну раму. Рама буває нередкоі чотирикутна. Потім натягується кілька ниток, що перетинаються в центрі рами, і робляться інші радіуси, зазвичай до 30, вже від центру назовні. При цьому в центреобразуется прикріпні зона. Далі, починаючи на некоторомрасстояніі від останньої і рухаючись назовні, павук прокладиваеттак звану допоміжну спіральну нитку, котораяслужіт опорою при прокладці остаточної ловчої спіралі.Последняя прокладається від периферії кцентру, має большевітков і, на відміну від усіх попередніх ниток, покриваетсяліпкім павутинним секретом. У тих місцях, де радіуси горизонтальні, павук просто переходить від одного до іншого, але там, гдеоні вертикальні, йому доводиться перебирати ногами тристороння осередки, а нитка направляти задньої парою ніг. Помере прокладки ловчої спіралі допоміжна нитка обичнообкусивается і викидається. У павуків групи Cribellataeловчая спіраль може робитися з липкою крібеллярной павутини, а іноді з неї побудована і вся ловчих мережу. Якщо логоворасполагается за межами мережі, від її центру до паукутянется сигнальна нитка. Найчастіше колесовидного мережі располагаютсявертікально, але бувають і горизонтальні. Варіанти колесовіднихсетей дуже різноманітні. У деяких випадках мережі биваютснабжени павутинними стрічками, іноді пухнастими, расположеннимірадіально або по колу (так звані стабіліменти) .Це характерно для павуків, які проводять весь час у центресеті. До стрічок іноді підвішуються і кокони.
Вряді випадків мережу пристосовується для активного ловадобичі. Серед аранеіди Theridiosoma плете кругову мережу, але, обкусив кілька радіусів у центру, з`єднує ІХС сигнальної ниткою. Останню павук підтягує передніміногамі так сильно, що утворюються вільні петлі і сетьпрінімает форму купола. Як тільки комаха коснетсясеті, павук раптово відпускає нитка, мережа расправляетсяі видобуток прилипає. Інший цікавий приклад представляетMastophora. Вся «мережу» складається з декількох ниток, де священики висить павук. Для лову видобутку він випускає дліннуюклейкую нитку і, тримаючи її в витягнутої передній нозі, размахіваетею, поки до неї не прилипне комаха. Цікаво, чтоактівная ловля видобутку подібними способами спостерігається і в зовсім іншій групі, у крібеллятних павуків. Так, паучокHyptiotes (сем. Uloboridae) робить трикутну мережу, представляющуючетирехлучевой сектор кругової мережі. Останній оттягіваетсясігнальной ниткою, вільний кінець якої тримає павук, будучи сам прикріплений іншою ниткою, що тягнеться з його паутіннихбородавок. Досить комасі торкнутися мережі, як паукначінает то опускати, то підбирати сигнальну нитку, покадобича не заплутається. Підбираючись до видобутку, павук удліняетніть, що йде від бородавок, а сигнальну скачує. Послепоімкі комахи мережу будується заново. Замечательнийпрімер активного лову за допомогою зміненої колесовіднойсеті дає південноафриканський павук Menneus camel us (сем.Dinopidae). Він будує мережу між гілками дерев. У середінесеті влаштована невелика чотирикутна рамочка, на которуюнатягіваются липкі крібеллярние нитки. Павук тримається насеті двома задніми парами ніг, а передніми двома парамідержіт рамочку. Як тільки наближається комаха, паукрастягівает за куточки еластичний чотирикутник і окутиваетім видобуток. Більшість павуків веде одиночну життя інетерпімо до особин свого виду. Але відомо несколькослучаев спільного проживання павуків одного виду. Прімеромслужіт американський павук Uloborus геріИ1сагш8 ( «общ.ественний»). В середині величезної загальної мережі живуть в своїх тенетахмногіе особини. Тут же живуть самці і прикріплюються кокони.У Theridium eximium тисячі особин плетуть величезну мережу, яка може закривати ціле кавове дерево. Южноафріканскіепаукі Stegodyphus mimosarum живуть в загальному мешковідномгнезде, полюючи на його поверхні. Вважають, що ці явленіяведут початок від спільного життя молоді, яка в данномслучае не розходиться, як у інших павуків. Все ізложенноепоказивает, наскільки високо розвинені у павуків інстінкти.Последніе, як відомо, є безусловниерефлекси, т. Е. Складні вроджені реакції тварини назміна зовнішнього і внутрішнього середовища. Крихітний павучок, недавно вилупився з яйця, відразу будує ловчу сетьво всіх деталях, властивих даному виду, і робить еене гірше дорослого, тільки в мініатюрі. Однак інстінктівнуюдеятельность павуків при всьому її сталості можна счітатьабсолютно незмінною. З одного боку, на ті або іниевнешніе впливу у павуків виробляються нові реакції формі умовних рефлексів, наприклад при подкрепленіідаваемой павуку їжі певним кольором. З іншого боку, самі ланцюга інстинктів, порядок окремих актів поведеніямогут варіювати в певних межах. Наприклад, есліудаліть павука з мережі до закінчення її будівництва і посадітьна неї іншого павука того ж виду і віку, то последнійпродолжает роботу з тієї стадії, на якій воно було перервано, т. е. весь початковий етап в ланцюзі інстинктивних актів какби відпадає. При видаленні у павука окремих пар конечностейоставшіеся виконують функції віддалених, відбувається перестройкакоордінаціі рухів, і конструкція мережі сохраняется.Еті і подібні досліди трактуються деякими зарубежнимізоопсіхологамі як спростування безусловнорефлекторнойпріроди поведінки павуків, аж до приписування паукамразумной діяльності. Насправді тут наблюдаетсяізвестная пластичність інстинктів, що виробилася у пауковкак пристосування до тих чи інших ситуацій, нередкімв їх життя. Наприклад, павуку часто доводиться лагодити ідополнять свою мережу, що робить зрозумілим поведінка паукана чужий недокінченої мережі. Без пластичності інстінктовнемисліма і еволюція павутинної діяльності, так як вцьому випадку не було б матеріалу для природного добору.
Взаімоотношеніяпауков з іншими тваринами різноманітні. Будучи хижаками, нерідко масовими, вони, безсумнівно, грають роль регуляторовчісленності, в першу чергу комах, в природних сообществахорганізмов - біоценозах. У той же час павуки самі служатпіщей різним тваринам. Павуками харчуються дрібні ссавці, птахи, ящірки, жаби. Наприклад, в Середній Азії тарантуловістребляет невеликий звірок - баяличная соня, а дрофапоедает каракуртів в такій кількості, що шлунки етіхптіц бувають набиті ними. З комах павуками можуть пітатьсяоси сем. Vespidae, капустянки, богомоли, деякі хіщниежукі і мухи. Але головні вороги павуків - оси сем. Pompilidaeі Sphecidae. Вони безстрашно проникають в норки павуків ілінападают на них в тенетах. Уколом жала в нервові центриоса паралізує павука, не вбиваючи його, а потім перетасківаетв свою нірку. На тіло видобутку відкладається яйце, виходящаялічінка харчується павуком як «живими консервами». Піщейпаукам сем. Mimetidae служать виключно інші відипауков, яких вони підстерігають, повисаючи над грунтом, і хапають шипастими передніми ногами. У яйцях павуків паразітіруютлічінкі багатьох наїзників сем. Ichneumonidae і ін. Защітниепріспособленія павуків різні і нерідко вельми совершенни.Помімо отруйного апарату, швидкого бігу, прихованого образажізні, багато павуків володіють протекційною (криптической) забарвленням і мімікрією, а також рефлекторними защітниміреакціямі. Останні у ряду тенетних форм виражаються втому, що, будучи потривожений, павук падає на землю на паутіннойніті, що зв`язує його з тенетами, або ж, залишаючись насеті, виробляє настільки швидкі коливальні рухи, що контури тіла стають невиразні. Для багатьох бродячіхформ характерна поза загрози - головогруди і оттопиренниеногі піднімаються назустріч ворогу. Покровітельственнаяокраска властива багатьом павукам. Форми, що живуть на Листя трави, нерідко пофарбовані в зелений колір, а обітающіесреді рослин в умовах чергуються світла і тіні -пятністие- живуть на стовбурах дерев павуки часто поцвету і малюнку не відрізняються від кори і т. П. Забарвлення некоторихпауков змінюється в залежності від кольору фону . Приклади такогорода добре відомі у павуки-краби сімейства Thomisidae, що живуть на квітах і змінюють забарвлення залежно Відцвітаючи віночка: від білої до жовтої або зеленуватою і назад, що відбувається зазвичай протягом декількох днів. Опитис осліпленими павуками показали, що зір не іграетролі в зміні забарвлення. Нерідко павуки бувають похожіна навколишні предмети і за формою. Деякі сильно удлінеяниепаукі, що сидять на своїй мережі нерухомо з витягнутими вдольтела ногами, дуже схожі на гілочку, що потрапила в сеть.Замечательни бокохід роду Phrynarachne. Вони плетуть наповерхні листя павутинний покрив, в середині которогопомещаются самі, створюючи повне враження екскрементовптіци. Припускають, що кріптізм в даному випадку імеетзначеніе не так захисту, скільки залучення видобутку, так як павук видає навіть запах пташиних екскрементів, прівлекающійнекоторих мух. Один вид, P. dicipiens, лягає при етомна спину, утримуючись за павутинний покрив передніми ногами, а інші піджавши до грудей в позі, дуже зручною для схвативаніяподлетающей мухи. Відомі випадки мімікрії, т. Е. Внешнегосходства з іншими, добре захищеними тваринами. Некоториепаукі схожі на неїстівних сонечок або жалящіхперепончатокрилих - німкень (сем. Mutillidae). Особенноінтересна дуже досконала імітація мурах у рядамірмекофільних видів родини Thomisidae, Salticidae идр. Подібність проявляється не тільки у формі і забарвленню, але і в рухах павука. Думка про те, що схожість з муравьяміпомогает павукам підкрадатися до мурашок і пожирати їх, не обгрунтовано. Мурахи впізнають один одного головним образомс допомогою нюху і дотику, і зовнішню схожість врядли може обдурити їх. До того ж серед павуків, настоящіхпожірателей мурах, багато зовсім не схожих на них. Вероятнеезащітное значення подібності з мурахою, особливо протівнападенія оспомпілов.
Павуки- одні з найпоширеніших тварин. Найбільш богатипаукамі області з рясним рослинним покривом, але встречаютсяоні у всіх ландшафтних і кліматичних зонах, від полярнихобластей і високих гір до сухих степів і розпечених пустинь.Паукі знайдені в Гренландії поблизу льодовиків і на антарктіческіхостровах, багато видів звичайні в горах на висоті 2-3 тис .м, а один вид скакунів знайдений на Евересті на висоті 7тис. м. Житла павуків надзвичайно разнообразни.Оні живуть в грунті і на її поверхні, в лісовій підстилці, у моху, на трав`янистої і деревної рослинності, підкорити, в дуплах, під каменями, в тріщинах скель, в печерах, в норах і гніздах інших тварин, в житло человека.Только водне середовище майже не освоєна павуками. Едінственнийпрімер - прісноводний павук Argyroneta, який пронікв воду завдяки павутині, дихає атмосферним повітрям іне виробив особливих морфологічних пристосувань до життя воді. Правда, павуків, які живуть в дуже сирих місцях, біля води, вільно бігають по її поверхні, немало.Некоторие види живуть на літоралі морських узбереж, прячутсяво час припливу в своїх лігвищах з непромокаючої павутини, а під час відпли
