Генетичний контроль
ГЕНЕТИЧНИЙ КОНТРОЛЬ
Основний рослинний період короткочасний (BVP) і чутливість до збільшується світловому періоду є двома
критичні риси, що сприяють адаптації весняного ячменю (Hordeum vulgare) культурні сорти рослини, вирощені під
зимові умови сільськогосподарського сезону в Австралії. Культурні сорти рослини пристосувалися до літнього сільськогосподарського сезону
умови характеризуються BVP`s довгої тривалості і нечутливості до збільшується світловим періодів,
створення цих рис, важливих в оцінці та експлуатації поліпшеною ідіоплазми з Європи
і Північна Америка.
Звичайний генетичний аналіз вказує, що короткий BVP може бути успадкований як Менделівська віддаляється, але
молекулярний аналіз досі був не в змозі ідентифікувати відповідний молекулярний маркер. Зміна культурного сорту рослини в
тривалість BVP корельована зі зміною в мінімальному головному числі листа основи, що пропонує це
ця змінна, об`єднана зі зміною в темпах ініціювання листа, появи листа і розширення основи
могли пояснити природа BVP і вплив умов сільськогосподарського сезону на його тривалості.
Молекулярний генетичний аналіз відповіді на збільшується світловий період запропонував причетність
два незалежних гена, але ця інтерпретація плутався спотворенням сегрегації і доказами
з epistasis з геном Управління-планування-H1 на 2HS тільки виражений, коли в комбінації з Eam8 на 1 гектолітрів.
Ключові слова:
BVP, Світловий період, Адаптація, Весняний Ячмінь.
Введення і Фон:
Зміна пов`язане з розвитком серед квітучих рослин - основний фактор, що визначає географічне
розподіл видів рослин. Це - також основний фактор, що визначає адаптацію генотипів врожаю до
різноманітні умови сільськогосподарського сезону і їх пов`язані культурні методи. З цієї причини вибір часу
розквіт - головний критерій вибору у всіх програмах розведення заводу і оцінці
генетичний контроль збільшив би ефективність того вибору.
Критичний випадок у розвитку заводу - квіткова індукція, яка починає перехід від
рослинний до репродуктивних фаз в життєвому циклі (Гарсія дель Мораль і ін., 2002). Вибір часу квіткових
індукція, яка корельована з вибором часу розквіту, встановлена за допомогою викликаної діяльності світла
з фотообратімих пігментів блакитного пігменту рослин (Ланг, 1965), і змінюється за її вибором часу з тривалістю
подвергание світла (тобто зі світловим періодом). Це явище, певний як "photoperiodism" Сховищем
і Allard (1920) встановив, що види рослин, і генотипи в межах різновидів, відрізняються по їх розквіту
відповідь на сезонні зміни в світловому періоді. Ячмінь класифікований як кількісна "довго-денна" різновид,
допущення тільки, що збільшення світлового періоду просуває розквіт. Заходи цього прогресу, заснованого на
очолюючи дати під короткими і довгими днями, вкажіть, що майже весь австралійський весняний ячмінь випустив для
комерційне виробництво дуже чуйно, щоб збільшитися в світловому періоді. Навпаки, більшість весни
культурні сорти рослини, випущені в Європі / Північна Америка, байдужі.
Чи не протистоячи критичної ролі світла, з`являючись розсада ячмінь не негайно компетентна до
дайте відповідь на його індуктивні ефекти (Робертс і ін., 1988) .This ілюстрований фактом що деякі ячмінь
генотипи прибувають в вухо менше ніж з 7 головними листям основи. Широко визнана причина для цієї затримки
то з вимоги строком на подвергание низьких температур перед репродуктивної компетентністю
досягнутий. Про це явище, відомому як vernalisation, спочатку повідомили в 1929 (Солсбері, 1963),
і особливість дикого ячменю. Генотипи відрізняються за впливом (або вимога для)
vernalisation в залежності від тривалості піддає низькій температурі, і відмінності серед
генотипи в ефективному діапазоні тих температур (Річі, 2002). Серед генотипів ячменю
відповідь на vernalisation розташовується в кількісної манері між крайнощами від "нуля" (в істинному
весняні типи) до зобов`язати вимогу (в справжніх зимових типах). Всю весну культурні сорти рослини випустили for2
інспектор
Малюнок 1. Розподілу частоти теплового часу (градусо-дні) до періоду цвітіння батьків і населення F2 в кожному з 3
прищеплюючи дати помісей Мони (M) і Премія (B), Trumpf (КОНЦЕРН), і Інспектор (P). Майте на увазі теплові часи і
показані помилки. Через бімодального розподілу серед потомства, рано (E) і пізно (L) звертаються до раннього і останньому
subpopulations.3
комерційне виробництво в Австралії невідчутно до впливу vernalisation. ця особливість
також відноситься до багатьох культурним сортам рослини, випущеним за Європу / Північна Америка.
Хоча світловий період і vernalisation довго розцінювалися як основні чинники, що сприяють
зміна пов`язане з розвитком, інші по-різному визначені фактори, як також повідомляють, змінюють вибір часу квіткових
індукція (отже розквіт). Це може найкраще бути ілюстровано щодо Західних австралійських даних
представлений в Рис. 1. Ці дані представляють зразки сегрегації F2 для того, щоб очолити дату від кожного з три
установка дат кожного трьох населення ячменю, залучає батьків європейського походження, які є
нечутливий до впливам пов`язаним з розвитком і світлового періоду і vernalisation. У всіх датах установки
cvs. Премія, Trumpf і Proctor - останній розквіт щодо Мони. Кожен був пересічений до умовної ціною Мона.
Звичайні дослідження цих даних F2 підтверджують, що єдиний головний ген розрізняє між
чітко ранні і покійні батьки і поднаселеніе, з раннім заголовком віддаляється риси. є,
проте, головний вплив дати відбору на диференціалі між ранніми і покійними батьками заголовка
і поднаселеніе і, в межах обох категорій, значною порушує сегрегації у всіх трьох
дати відбору.
Ми інтерпретували це головна відмінність між батьками (та їх раннє і спокійне поднаселеніе)
як прояв зміни в тривалості "основного рослинного періоду" (або BVP)., З огляду на, що
Квітень (осінь) і жовтень (весна) установки наближає комерційну практику в Австралії і
Europe / N.America відповідно, у впливу цього єдиного гена є головні значення для
адаптація культурних сортів рослини до зимовим і літнім умовам сільськогосподарського сезону, і для обміну
поліпшена ідіоплазма між S. і програмами розведення півкулі N. Більшість культурних сортів рослини, вирощені
помірні зимові умови сільськогосподарського сезону в Австралії характеризуються короткочасним BVP`s.
Навпаки, BVP`s довгої тривалості особливість культурних сортів рослини, пристосованих до літнього росту
сезонні умови Європи і N.America.
Вплив дати відбору на тривалості до заголовку, і за висловом запропонованого майора
ген для BVP, міг інтерпретуватися, щоб відобразити відмінні відповіді генотипу на сезонне і
коррелированность тенденції світового періоду, температурної і надходить радіації під час установки і
період до квіткової індукції. Відносно Рис. 1 ці екологічні змінні зменшуються до
їх зимовий перигей від квітневої (осінньої) установки, при їх сезонних зниженнях перед збільшенням
швидко після установки в червні (зима), і наближаються до їх річного апогею з жовтня
(Весняна) установка. Цей ефект дати відбору на виборі часу заголовка не може бути пояснений на
впливу vernalisation або світлового періоду (оскільки всі батьки нечутливі до своїх індуктивним ефектів), або
приписаний впливу зміни зміни в сезонної температурі (оскільки то вплив було
інвертований, представляючи дані в теплове час:
o
Cd). Можливе пояснення ефекту відбору
дата, і таким, що порушує сегрегації в межах раннього (короткий BVP) і пізно (довго BVP) батьки
і поднаселеніе, то, що це відображає вроджене зміна в зростанні пов`язане просування до розквіту. Сіно
і Елліс (1998) припустив що сезонні події, включаючи фактори навколишнього середовища, що сприяють
виробництво photosynthate і дихання, майте вплив на очолює дату ..
Результати, представлені в цій газеті, походять з дослідження, проведеного, щоб ідентифікувати молекулярні маркери для
дві риси, важливі для адаптації весняних культурних сортів рослини, вирощені під помірним зимовим сільськогосподарським сезоном
умови в Австралії - а саме, короткий BVP об`єдналися з сильною реакцією до збільшення
світловий період. Експлуатація таких маркерів була б цінною допомогою вибору в населенні
отриманий з помісей в місцевому масштабі пристосованих культурних сортів рослини і непристосованих джерел поліпшених
ідіоплазма. Про зміну в очолює датою серед двох подвоєного гаплоидного населення повідомляють: один в
який батьки (Мона і Премія) не відповідають на vernalisation або світловий період, але відрізняються
помітно то, в їх тривалості BVP і, друге населення, в який батьки (Мона і турків)
відрізняється в відповідь на розширений світловий період і тривалість BVP.4
методи:
Батьки і гарячекатаний потомство були вирощені з тієї ж самої дати установки зими (13
th
Червень) в 2005 і 2006
коли природний світловий період був би про 10.2h під час появи, і в суміжному закінченому змові
який світловий період було розширено на 18-ий. Дні до появи ості були зареєстровані. дані представлені
в фігах. 2 і Таблиця 1 представляє засоби, копіює і роки. Причина цього усереднення була
то неоднорідне перехідний затоплення через обидва року викликало високі експериментальні помилки в розширеному
звернення світлового періоду. Під природним світловим періодом поява ості відбулося за діапазоном 94 до
140 днів в 2005 і 97 - 139 днів в 2006, зі стандартними помилками 2.35 і 2.11 днів, відповідно.
Під розширеними світловими періодами, де заголовок серед копіює, протягом років, різних більше ніж 4
дні більш рання дата заголовка вважали найкращою оцінкою фенотипу ніж копіювання скупого.
На тій основі стандартні помилки були подібні до тих при природному зверненні світлового періоду.
Молекулярні використовувані маркери включають ген - певний компонент гена Управління-планування-H1, ідентифікованого
Токар та ін., (2005) як регулятор псевдоответа, і упорядкований від Мони X Терк в
дане дослідження, і певний для гена маркер (WMC1E8) для eam8 гена.
результати:
Мона X Бонус
Мона очолювала на 37 і 36 днів раніше ніж Премії і під природним (короткий) і під розширений
звернення світлового періоду, відповідно (Рис. 2). Оскільки відповідь на розширення світлового періоду був
незначний (+4 і +3 дня, відповідно), диференціал 36 днів під довгим (18-им) світловим періодом
інтерпретується як міра BVP. Це передбачається, що гарячекатаний потомство виділялося б для тієї межі.
27 гарячекатаний ліній, доступних окремий щодо 12 (ранній): 15 (пізно) в обох зверненні світлового періоду,
через обидва року, з незначними відповідями на розширений світловий період і в ранньому і в покійного поднаселеніі
(Рис. 2). Хоча гарячекатаний чисельність населення низька відтворюваність близькості 1: 1 закінчене ставлення сегрегації
роки, копіює, і звернення світлового періоду пропонує сегрегацію для єдиного гена, керуючого
тривалість BVP - з довгим BVP бути домінуючою рисою.
Аналіз маркера батьків і потомства є в даний час неповним через незначну поліморфізму
Відео: Прямий ефір 21.06.2016 "Генетичний фейс-контроль"
між батьками серед будь-якого з маркерів, перевірених до теперішнього часу. Це включає певний для гена маркер
(WMC1E8) для "eam8" (1 гектолітрів) і повідомив Лундквіст (1995) управляти раннім квітучим мутантом
(Умовна ціна Марі), з якого була отримана Мона. Можливі пояснення розглянуть в обговоренні.
Мона X Терк
Турок, як Мона, не відповідає на vernalisation, але сильно відповідає на розширений світловий період.
Під природним (коротким) світловим періодом турків очолював на 55 днів пізніше ніж Мона. Коли світловий період був
розширений на 18-ий, очолюючи в турці був просунутий на 39 днів, і диференціал між батьками був
зменшений до 12 днів - відображення диференціала серед батьків в тривалості їх BVP`s (турокgt;
Мона). Це передбачалося, що гарячекатаний потомство буде виділятися для цих двох особливостей що
батьки відрізняються: BVP і відповідь на розширений світловий період.
Під природним (коротким) світловим періодом 20 з 80 гарячекатаний вирощених потомств очолювали за діапазоном від 87 до
106 днів (означають 95) з залишенням 60 по чітко більшого діапазону з 131 до 155 днів
(Майте на увазі 144). Цей 1 рано: 3 останніх відносини сегрегації на увазі причетність 2 головних незалежних політиків
гени, що становлять 94% фенотипично зміни, зареєстровані в цьому короткому денному зверненні. це
інтерпретація запропонувала б єдині головні гени для кожного з BVP і відповіді на розширений
світловий період, і очікування батьківські і рекомбінантні фенотип були б ідентифіковані в рівному
пропорції серед гарячекатаний потомства. Ніяке очікування не підтверджене (Таблиця 1), через epistasis і
спотворення 5 сегрегації
Малюнок 2. Дні до появи ості (період цвітіння) серед батьків і подвоєного гаплоидного потомства помісі Мони
і Премія під природними і розширеними (18-ими) світловими періодами з середини червня, прищеплюючи
M1 і T1 звертаються до аллелям Мони і турка, відповідно розташованим на 2HS з геном певне Управління-планування-H1 маркера
M2 і T2 звертаються до аллелям Мони і турка, відповідно розташованим на 1 гектолітрів з геном певний маркер WMC1E8 для eam8
• Ген M2 для eam 8 пов`язана з раннім розквітом і під коротким і під довгим
світлові періоди незалежно від присутності або алелей Мони або турка для Управління-планування-H1.
Аллель T2 для Eam-8 пов`язана з відстроченим розквітом під обидва і довгий світловий період,
і дозволяє сильної реакції змінюватися в світловому періоді коли об`єднано з аллель T1 для
Управління-планування-H1. Ці докази мають на увазі що вираз Управління-планування-H1, за повідомленнями головний ген для
чутливість до розширеного світловому періоду (Лорі і ін., 1994), управляється / дозволений
Місцезнаходження Eam8 / eam8.
• Так як фенотип батька чоловічої статі знаходиться в надлишку, помилковому дешифруванні заводів F1 з прибутком
не може бути відповідальним за несподівані відносини. Однак, спотворення сегрегації зазвичай
посилає в подвоєному гаплоидном населенні стався з культури пильовика, і безумовно для
хромосоми 1H і 2H (Кастільо і ін., 2005).
Обговорення:
Генетичний контроль зміни в очолює датою у весняному ячмені складніший, ніж був би
прийнятий від історичних досліджень, характеризуються сегрегацією для 1 - 3 генів (Сміт, 1951). Відтоді
тоді головні гени, що керують відповіддю (чутливість) до розширеного світловому періоду, були ідентифіковані: PpdH1 на 2HS Лорі і ін. (1994) з іншим, "E м. 6" в centromeric області 2H
(Комунікація Frankowiak pers) Про гені на 1 гектолітрів, який визначається Управлінні-планування-H2, повідомляє Лорі і ін. (1995) до
керуйте зміною в розквіті під короткими днями в зимовому ячмені. П`ять інших генів - "Eam-5" -
(Frankowiak, pers комунікація), і eam 7, eam 8, eam 9, і eam 10 (Галлахер і ін. (1987), і розташований
на хромосомах 5 гектолітрів, 6HS, 1 гектолітрів, 4 гектолітрів і 3 гектолітрів відповідно, був пов`язаний з нечутливістю
до світлового періоду, і зі змішуванням взаємодій. Eam 5 є найбільш широко використовуваним геном в
міжнародні програми розведення для раннього розквіту при коротко-денних умовах, незважаючи на його відповідь в
різні генетичні фони, змінюються від дуже рано до пізно під короткими днями, включаючи надзвичайний
передчасність коли об`єднано з Управлінням-планування-H2 (Frankowiak, pers. комунікація). Галлахер і ін. (1987) звіт це
epistasis - повторювана тема коли безперечний в інших 4 генах для фотоперіодичною нечутливості,
об`єднаний. Додаткові гени, що впливають на очолює дату, включають 8 QTL`s для передчасність по суті (eps) гени
розташований Лорі і ін. (1994) на 2H, 3H, 4-ий, 5-ий, 6-ий (x2) і 7-ий (x2). Вплив цих eps
гени, головним чином, характеризуються їх відносно незначними окремими вкладами, які розглядає Лорі
та ін., (1995) і Хей і Елліс (1998), щоб впливати на зміну в зростанні пов`язав просування з розквітом.
Риса, певна в цій газеті як BVP, не визнана літературі від півкулі N. Це
зрозумілий даний мінливість в вираженні риси, як був ілюстрований в Фіге 1, від a
головна змінна в квітневій установці тобто тобто дуже зменшене вплив в жовтневої установці. У N.
півкуля (gt; 45
o
N), де найбільше глобальне виробництво ячменю відбувається, і велика частина дослідження
інформація відбувається, весняний ячмінь встановлений під світловими періодами вже довше ніж ті, які переважають
під час стадії заповнення зерна в областях півкулі S. виробництва. При такому літньому зростанні
сезонні генотипи умов з короткочасним BVPs "втекли" б до заголовку - як може австралієць
введення кінчають (Rossnagel, pers комунікація). Канада. У тих областях, тому, BVP довгої тривалості
імітатори vernalisation, затримуючи компетентність відповісти на індуктивне вплив photoperiod7
де як, в півкулі S., така затримка мала б ефект поширення дати зерна
заповнення до умов зниження зливи, збільшуючи температури і високий випаровує вимога. A
Короткочасний BVP видаляє цей світловий період від`їзду обмеження основний детермінант заголовка
дата в півкулі S. Таким чином сегрегація для гена, що керує BVP серед гарячекатаний потомства, сталася
від помісі Мони і Премії (Рис. 2) відображає сегрегацію для риси адаптивних головних
важливість для культурних сортів рослини, вирощені під помірним зимовим сільськогосподарським сезоном ..
Тут, в Австралії, ми прийняли термін BVP з фізіологічних причин. істотний елемент
який є, що відбуваються рослинні доходи зростання під час періоду затримки до квіткової індукції.
Підтримка поняття було надано доказами періоду, після появи розсади,
під час якого весняні заводи ячменю нечутливі до впливу інакше індуктивний
світловий період (Робертс і ін., 1988), і звіт Inagaki і Musuda (1984) з "мінімуму
вимога зростання "перед квіткової індукцією може продовжитися. Генотипи дійсно відрізняються, і послідовно
навколишнє середовище, в мінімальній кількості головних початих листя основи (Мона = 7-8 lt; Премія = 10-12),
і в показниках листа і ініціювання колоска, появи листа і подовження міжвузля основи (Монаgt;
Премія). Ці вроджені відмінності, як очікували б, будуть впливати на вибір часу квіткової індукції,
отже розквіт, і сприяє відмінностей серед генотипів в рівні просування пов`язаного з розвитком
до розквіту. Оскільки це припущення відповідає запропонованим впливу eps генів, запропонованих Хеєм
і Елліс (1998), ймовірно, що ген (и) для BVP, і для якого ми шукаємо маркер (и),
залучає взаємодії серед e p s гени, ідентифіковані Лорі і ін. (1995) - з цим (ті)
визначте головне число листа основи, відповідальне за істотна відмінність в заголовку ілюстрованого в Фіге 1
для осінньої установки.
Сумно ніякі певні маркери BVP не були виявлені до теперішнього часу хоча в дослідженні сім
подвоєне гаплоидное населення розвивалося від пристосованих батьків в місцевому масштабі пристосованого x в Австралії
Відео: LP №15 || Мутанти генетичні війни || нова база, нові можливості
учасники Національного Ячменю Молекулярна Програма Маркера (Бойд та ін., 2003). 2 QTL`s мали
домінуючий вплив: один на 2HS (мабуть Управління-планування-H1) був пов`язаний з відповіддю на розширений
світловий період і інший, розташований близько центромери 2H (маркер Bmy2) зі зміною для
причини крім світлового періоду. Це піднімає можливість що Eam6 / eam 6 місць розташування для світлового періоду
відповідь, і розташований в centromeric області 2H, міг бути залучений в деякий взаємодія
управління тривалістю BVP.
Хоча фенотипично сегрегація для 2 незалежних генів в Моне x населення турка була
підтверджений молекулярним аналізом маркера, комбінацією спотворення сегрегації і доказами
epistasis плутають пошук відповідних молекулярних маркерів
визнання
Автори визнають економічну підтримку, надану GRDC і державної біотехнології
Центр в університеті Мердока для молекулярних досліджень генетики виконаний.
посилання:
Кастільо А, Romagosa I, Соріано М, Cistue L член парламенту Валлеса, Екаваррі Б, Batlle F (2005) спотворення сегрегації для
агрономічні риси в подвоєних гаплоидних лініях ячменю. Завод, розмножуються 124, 546 - 550.
Галлахер ЛВ, КМ Soliman, Vivar H (1991). Взаємодії серед місць, присуджуючи нечутливість світлового періоду для
заголовок часу в весняному ячмені. Наука врожаю 31, 256-261.
Гарсія дель Мораль LF, ді-джей Miralles, Slafer GA (2002) Ініціювання та поява рослинних і репродуктивних
структури протягом розвитку ячменю. В `Науці ячменю` (Г редакторів Slafer і ін.) Стор 243-268 (нью-йоркська Їжа
Преса продуктів, Бінгемптоні, Нью-Йорк).
Зберіть WW, Allard ХА (1920) Ефекти відносної тривалості дня і ночі і інших чинників навколишнього середовища
на зростанні і відтворенні на заводах. Журнал Сільськогосподарського Дослідження 18, 553 - 572.
