Комунікація тварин: від стимулу до символу
Природно припустити, що сигнали-символи роз­-ються з сигналів-стимулів в ході еволюції. яким про­-разом це може відбуватися?
Очевидно, що еволюційна історія будь-якої системи сиг­-налізації починається з сигналів-стимулів. Поза цією системою з­-ціальних зв`язків все ми - «егоїстичні індивіди», спо­-собнимі повідомляти лише про свій стан і про події в уз­-ком секторі контрольованого простору. Але такі сигна­-ли дають можливість іншим особам дізнатися, як виглядає сі­-туация з інших точок зору, і завдяки цьому виникають з­-соціальні відносини. Потім сигнали удосконалюються від­-бором, оскільки передавати і отримувати об`єктивну інфор­-мацію корисніше, ніж діяти на підставі несігналь­-них факторів, таких, як «тиск» партнера і «подталкі­-вання »власними емоціями зсередини.
У книзі американського антрополога Теренса Дикона (Deacon Т., 1997. The symbolic species: The co-evolution of language and the human brain: London) описаний наступний ек­-сперімент. Випробуваному пропонували вибрати з двох купок цукерок більшу чи меншу, але вбрання віддавали дру­-гому. Неважко здогадатися, що в такій ситуації (пронаблю­-давши разок-другий поведінку експериментатора) вигідно схитрувати і вибрати меншу купку. Але мавпи і діти малі­-ше двох років до такої хитрощі не здогадувалися: раз за ра­-зом вони вибирали велику і раз по раз засмучувалися. А ось шимпанзе, хоча їм пропонували не самі цукерки, а цифри (до­ -торие їх раніше навчили співвідносити з кількостями), робили вибір, спираючись на «свідомість», а не на емоції: вибирали менше цукерок і отримували більше.
Можна припустити, що в ході еволюції тварини «вчать­-ся »уникати подібних помилок: передавати один одному інфор­-мацію і вибирати поведінку на основі отриманої інфор­-ції. Сигнал перетворюються в знак, що повідомляє про визна­-поділеній градації ситуації (наприклад, про ступінь опаснос­-ти) або про програму поведінки, запуск яких дозволить саме цей конфлікт інтересів.
Чи є докази такої еволюції сигнальних сі­-стем? Ми вже переконалися на прикладі бабаків, що при перехо­-де від давніших видів до молодих репертуар сигналів про­-гащается, вони стають більш диференційованими. рас­-дивимося еволюційне формування сигналів-символів на прикладі іншого роду наземних гризунів - ховрахів.
Відео: В МАЙБУТНЄ БЕЗ ІЛЮЗІЙ - Жак Фреско - Проект Венера
Cуслік роду Spermophilus.
Значення свисту і щебету
У ховрахів роду Spermophilus з Північної Америки, є два основних типи сигналів, що попереджають про небезпеку, - свист і трелі, або щебет. Бувають також проміжні сиг­-нали - серії звуків, перший з яких часто є «чистий свист», а далі слідують трелі. Але навіть якщо проміжні сигнали є, крайні варіанти ряду - свист і трелі - альтернативні один одному: в певних ситуаціях вживається тільки один з цих сигналів. при­-мечательно, що подібної альтернативності немає у більш древ­-них євроазіатських видів ховрахів, за винятком арктічес­-кого S. parryii і азіатського S. undulatus, родинних североа­-меріканскім видам (Нікольський А.А. Звукові сигнали мле­-копітающіх в еволюційному процесі. М .: Наука, 1984).
Північноамериканський ховрах Белдінг S.beldingi видає трель, коли небезпека невелика - загрозливий предмет і­-далеко і наближається повільно (див. «Хімію і життя», 2009, № 10). При близькому, швидко зростаючої небезпеки (появ­-лення атакуючого хижака) він свистить. Трелі і свист тут маркують різні рівні занепокоєння тваринного і лише побічно - різний ступінь небезпеки. Сигнальна система виду ще не розрізняє наземних і повітряних хижаків.
У більш просунутих видів ті ж самі два типи сигналів стали ставитися до якісно різних типів небезпеки. ка­-ліфорнійскій ховрах S.bееcheyi видає свист у відповідь на по­-явище небезпеки з повітря, щебет - у відповідь на загрозу на­-земного хижака (про це йдеться в роботах Крістофера Еванса та інших).
Здавалося б, перед нами система спілкування, де тип сигна­-ла кодує категорію потенційну небезпеку. Але більш ретельний аналіз показує, що це не зовсім так. зви­-но ховрахи виявляють повітряного хижака лише на са­-мій короткій дистанції (найчастіше на початку спроби викид­-ка), а собак, лисиць, койотів помічають на значному рассто­-янии. Однак ховрахи, які побачили повітряних хижаків ще здалеку, в цих рідкісних випадках видають трель, а зіткнувшись­-ся з наземним хижаком поблизу - свист. Отже, сигнали в той же час вказують на рівень страху. У такій проміжній системі комунікації знак ще не полнос­-ма відокремився від пантоміми: одні й ті ж сигнали переду­-ють общезначимую інформацію про небезпеку і висловлюють ступінь страху тварини. Фактично сигнал позначає, наскільки терміново потрібно реагувати на небезпеку (по «мені­-ню »кричущої особини, яке може і не відповідати положенням іншого ховраха), але він не« називає »тип небез­-ності. Це сильно знижує ефективність комунікації: сигнали тут залишаються стимулами.
Ще один споріднений вид, арктичний ховрах S. раггуii також попереджає про наземних хижаків треллю, а звисаючи­-те - про напад з повітря. Але характер сигналу майже не залежить від відстані до небезпечного об`єкта. Арктичний сус­-лик свистом реагує на появу хижих птахів, а якщо ворог залишається в полі зору, число свистів збільшується до вось­-ми. Коли пернатий хижак (болотна сова) опускається ря­-будинок зі звіром, той все одно видає свист, а не трель. З іншого боку, ховрахи реагували треллю на сокола, ко­-да той ходив по землі.
Відео: Проект Жак Фреско. Вчителі, освіту, кіно, наукові співтовариства. архітектори
Cуслік Белдінг (Spermophilus beldingi)
Навпаки, у видів з менш спеціалізованою системою сигналів (у ховраха Белдінг (Spermophilus beldingi), в меншій мірі у Каліфор­-нійского) свист не можна вважати позначенням хижої птахо­-ці. Ховрахи Белдінг в 17 випадках з 126 видавали свист у відповідь на появу самих різних ссавців, коли ті різко рухалися або близько підійшли до ховрахів: на рись, койота, американського борсука і чорнохвостий оленя. сле­-послідовно, сигнали примітивних видів ховрахів тільки здаються сигналами різних типів ситуацій. На ділі вони від­-ражают різні рівні страху або стресу в небезпечній ситуа­-ції, які часто - але не завжди - пов`язані і з різними типами небезпек.
А що, якщо такий експеримент провести з арктичним сус­-ликом, зв`язавши різкі рухи з наземним хижаком (в при­-роді це буває досить рідко): чи збережеться специа­-ція сигналів? Наприклад, якщо людина несподівано по­-з`явиться поблизу звірка і кинеться до нього або здалеку кине в звірка предмет, імітуючи напад з повітря?
Спеціалізація сигналів збереглася. Ні на які дей­-наслідком спостерігача з дальньої відстані тварини немає від­-ветілі свистом ні в одному з 41 випадку. Різкі рухи на­-спостерігача з близької відстані викликали виключно різноманітні реакції у різних особин. Ховрахи «ошиб­-лись », видавши свист, лише у восьми випадках з 29, ще в подружжя­-рьох випадках реагували серією звуків, в яких першим був свист, а наступні представляли собою трель. В ос­-тальних випадках різкі рухи спостерігача були вірно ідентифіковані як «тривога від наземного хижака» (Ні­-Кольський, 1984).
Отже, ми бачимо, що два послідовних етапи Евола­-ції систем сигналізації «зроблені» на базі гомологических демонстрацій. Всі види ховрахів повідомляють побратимам про небезпеку за допомогою свистів і щебету. Але у примітивних видів ці звуки швидше вказують на ступінь страху, ніж на тип небезпеки. Сигнали просунутих видів вказують на різні типи хижаків незалежно від рівня страху, тобто
«Символізують» таку досить абстрактну змін­-ву, як об`єктивна ступінь небезпеки.
Звідси ми можемо зробити висновок, що примітивні види ховрахів в тривожну ситуацію використовують сигнали-стиму­-ли - індивідуальну пантоміму, яка має стан і наміри особи, а просунуті - сигнали-символи, зна­-ки ситуацій. Сукупність же сигналів-символів представ­-ляет собою семиотическую систему, тобто мова, і до неї від­-носиться все те, що зазвичай пишуть про мову, включаючи вироб­-вільність знаків тощо. Як і тривожні сигнали верветок ( «Хімія і життя», 2009, № 10), різні сигнали ховрахів вка­-викликають на різні типи потенційних небезпек. Але найцікавіше - вони можуть вказувати на різні категорії стрессирующих ситуацій.
Справа в тому, що у багатьох наземних болючих ті ж сигнали попередження про небезпеку використовуються і в конфліктах між особинами, і точно також позначають «ступінь проблем-ності» ситуації, створеної появою супротивника, і «сте­-пень невідкладності »дій у відповідь. замість наближений­-ня небезпеки - агресія противника, замість оповіщення і втечі в укриття - розгортання відповідної агресії, але сигнали ті ж самі! Це ще раз підтверджує, що ми на­-спостерігається НЕ знакові стимули, а справжні знакі.Общность значень сигналів про небезпеку і попереджень проти­-нику виявлена також у білок роду Sciurus, у червоних білок Tamiasciurus hudsonicus, арктичних і ютасскіх ховрахів Sp. armatus (Нікольський, 1984).
Для особини і для спільноти
Порівняльний аналіз еволюції систем попередження про небезпеку чітко демонструє, що у всіх групах роз­-нення сигналів тривоги йде саме так: в напрямку від сти­-мула до знаку. Це показано для птахів, наземних болючих, низ­-ших мавп (мавпи, тамарини, игрунки), для таких зі­-ціальних гризунів з денним способом життя, як велика піщанка або полівка Брандта. Сигнали-стимули, які в ритуализованной формі висловлюють конфлікт мотивів «продовжувати годуватися, тривожитися або вже бігти», пре­-утворюються в системи сигналів-символів.
У роботі Ерін Шеллі і Даніеля Блюмстейна з універси­-тета Каліфорнії в Лос-Анджелесі (E.Shelley, D.Blumstein, 2005) вивчено 209 видів з 17 родів різних сімейств гризу­-нів, у яких є сигнали попередження про небезпечне­-сти. Щоб точно визначити, які види відносяться до Евола- ционно древнім, а які більш просунуті, використовували филогенетические дерева пологів, побудовані за даними молекулярної систематики (тобто незалежним методом). У всіх випадках недиференційовані системи сигналі­-зації фіксуються у предкової видів, а більш діфферен­-ства - у просунутих.
Що означають ці відмінності сигнальних систем для пові­ суспільством в цілому? У примітивній системі сигналізації тре­-вожно сигнал-стимул швидше утримує хижака від напа­-дення, ніж вказують на ризик. Звуки, що видаються за­-потенційної жертвою, показують хижакові, що він вияв­-дружин, і спонукають його відмовитися від полювання. У дифференциро­-ванній системі сигналізації окремі сигнали - це зна­-ки, що вказують на принципово різні зовнішні пробле­-ми, які поява того чи іншого хижака створює для спільноти ховрахів.
Саме для спільноти, не для окремої особини. Як поспішно тікатиме конкретний звірок, який знаходить­-ся на певній відстані від хижака, залежить від його рівня настороженості і готовності перервати годування заради втечі. Для всіх ховрахів, які знаходяться на різних відстанях від хижака і не всі однаково стривожені, важливіше дізнатися про тип хижака і характер нападу. Отже, оповіщення не дорівнюватиме дієвим для всіх
членів угруповання, якщо він висловлює тільки суб`єктивну оцінку небезпеки: у кожної особини вона своя. Якщо ж сигнал має специфічну дію, загальне для всіх членів груп­-піровкі (незважаючи на значні відмінності контексту), то він призначається спільноті в цілому.
Щоб підкреслити якісні зміни форми, фун­-кции і способу дії сигналів при спеціалізації сиг­-нальної системи, відоме етологічне поняття «рітуа- лизации» має бути доповнене поняттям «означування», яке вперше запропонував відомий орнітолог, доктор біологічних наук Г.Н.Сімкін (МДУ). Ритуализация - це початкова стадія освіти демонстрацій з експресив­-них дій тваринного (див. «Хімію і життя», 2009, № 10), означивание - завершальна стадія того ж процесу, з­-лення вже утворених демонстрацій. На цій стадії пантоміма перетворюється в знак, вплив сме­-ється інформуванням.
Розрізняти в еволюції сигналів ритуализацию і означіва­-ня важливо ще й тому, що перетворення пантоміми в знак часто-густо відбуваються в людській комунікації. Наприклад, коли утворюється жестова мова глухонімих в з­-суспільстві, де колись подібна мова був відсутній.
Так, до повалення диктатури Сомоси в 1979 році глухі в Нікарагуа були ізольовані один від одного, мови їх ніхто не вчив. Перемігши, сандіністи відкрили перші школи, але дітей у них намагалися навчати читання по губах і говоріння. Так можна навчити слабочуючих, глухого - ніколи. Од­-нако діти самі винайшли систему комунікації, заснований­-ву на жестах власного винаходу, які вони ис­-пользовали в сім`ях. Дана система закріпилася і стала називатися «нікарагуанським жестовою мовою!» (НЖН). Це типовий піджин: кожен використовує його по-різному, «го­-Воря »більше спираються на перефразування та Навої­-дящие слова, ніж на постійну граматику. Жести схожі на жести чуючих людей - вони «описують» ситуацію. Але коли в школі з`явилися діти чотирьох-п`яти років, у кото­-яких ще не закінчився «чутливий період» оволодіння мовою, а число людей, що спілкуються між собою глухих перевищив­-ло двохсот чоловік, жестовое наріччя зазнало істотний­-ні зміни і перетворилося в нікарагуанський жестова мова (НЖЯ).
Жести стали менш иконичное, більш стандартизованого­-ми, придбали дискретність (тобто, на відміну від пантоміми, в цій системі, як в будь-якому справжньому мовою, немає плавних пе­-переходи від одного знака до іншого). Замість цілісного про­-значення ситуації стали використовуватися комбінації жес­-тов. Це дозволило описувати більшу кількість ситуацій - вже не потрібно було вигадувати і запам`ятовувати жести для кожної з них. «Мова» стала більш швидкої і компактної. на­-приклад, носій НЖН робить жест «говорити з ким-небудь», а потім проводить рукою від свого місцезнаходження до місця, де знаходиться слухач. Носій НЖЯ змінює сам жест, скорочуючи його до одного руху між двома точками, які зображують співрозмовників. По суті, цей прийом иденти­-чен зміни закінчення у дієслова при узгодженні в уст­-них мовами. В результаті сильно підвищилася виразник­-ність. Дитина може подивитися сюрреалістичний муль­-тфільм і «переказати» його іншій дитині, викликавши у нього відповідне враження. Діти починають використовувати цю мову в жартах, віршика, оповіданнячках з життя, і він це­-ментірует виникло співтовариство (Стівен Пінкер. Мова як інстинкт. 2004).
У символічних формах людської комунікації пе­-реход від ритуалізації до означіванію можна спостерігати по­-постійно. Так, папуаси ейпо на заході Нової Гвінеї плетуть сітки для переносу предметів і змінюють їх на кам`яні то­-пори, які виготовляють за межами зони розселення ейпо. Плетіння сіток - чимала праця, і вони високо цінують­-ся. Деякі сітки оздоблюють: вплітають в них волокна орхідей, створюючи візерунок з кольорових ліній. Такі вироби це­-гаються ще більше - в особливо великих і ретельно срабо­-лені сітки чоловіки вбираються під час танцю, іноді додаючи до них пір`я, які носять на спині.
Це - ритуализация: річ зі сфери індивідуального побуту переходить в сферу соціального ритуалу, змінюється вже в зв`язку з потребами останнього (це в основному потреб­-ності сигналізації про що-небудь). Народ ін мешкає по сусід­-ству з ейпо і говорить іншою мовою тієї ж мовної груп­-пи. Ін довели танцювальні сітки до такої досконалості, що їх не можна використовувати для перенесення предметів.
Те ж саме відбувається на Новій Гвінеї і з кам`яними сокирами. До їх виготовлення часто докладають стільки уси­-лій, що сокира втрачає своє початкове призначення. Його ретельно полірують, рукоятку покривають розбій, сокиру роблять маленьким, і він перетворюється в прикрасу, призначе­-чення якого - служити «грошима», брати участь в товаро­-обміні між племінними спільнотами (Іренеус Ейбл-Ей бесфельдт. Біологічні основи естетики. Тут і далі цитується книга «Краса і мозок» під ред. І.Ренчлера, Б.Херцбергера і Д.Епстайна. М .: Мир, 1995) .
Це - означивание: з способу «сигналізації про щось» (суто індивідуального) річ стає засобом «кому­-комунікації для чогось », яким користується вже суспільство в цілому, а не конкретний індивід. «Сигнальний» зовнішнього вигляду в цьому випадку зберігається, але вже для того, щоб його стійко розпізнавали різні реципієнти в різних ситу­-ациях, а не заради точного вираження індивідуального відбутися­ яния (статусу, намірів ...) відправника. Тому стерео­-тіпность демонстрування бере верх над «демонстратів­-ністю »та« екстравагантністю »- це звичайний напрямок розвитку, коли мова йде про пісню, жесті або танці.
Сигнали-символи і ритуальні танці
Сигналам-символам хребетних тварин, інстинктивно реалізованим і викликає відповідні реакції у взаємо­-діях, легко знайти відповідності в людській комму­-нікацій. Це перш за все фігури ритуальних танців, кото­-які давно вивчають етнографи. Подібність демонстрацій птахів, особливо спаровуються на току, на кшталт Манакін, з чоло­-веческім танцем ще в 1952 році привернуло увагу Кон­-рада Лоренца.
Сітки папуасів племені ейпо |
Дійсно, за ступенем автоматизму, стереотипності і мимовільності фігури ритуального танцю не поступаються ритуалізованим демонстрацій у тварин, а часто і перевершують їх. Хоча руху і дії, що створюють фі­-Гури танцю, не можуть бути вродженими, в певних слу­-чаях вони повинні відбуватися з тієї ж непроизвольностью, також автоматично, як «справжні» інстинктивні реакції­-ції. В першу чергу тоді, коли фігури танцю настільки складні, що їх не можна перейняти шляхом копіювання руху­-ний вчителя. Наприклад, деякі рухи балийского танцю «легонг» вельми мудрі, навіть протиприродний­-ни. Танцюриста доводиться навчати шляхом прямого фізичного впливу: учитель «ставить» руху, утримуючи його ру­-ками, і пригнічує мимовільні спроби будь-яких рухів в бік.
Але головне в танці - зовсім послідовності дви­-жень танцюристів. Кожен рух в окремо набагато менш стереотипно і точно, ніж просторово-часова структура танцю. (Слідом за Вальтером Зігфрідом, автором статті «Танець - мистецтво руху: краса як властивість поведінки», опублікованій в збірнику «Краса і мозок», ми будемо використовувати абревіатуру - ПВС.) Формування певної ПВС, її стійке відтворення якраз і створює той цілісний образ танцю, який ми маємо в
увазі, коли називаємо його Фрейлехс, оройя або чардашем. При цьому незначні зміни у взаємній орієнтації­-ції партнерів можуть привести до радикальної перебудови ПВС - фактично створити новий танець з іншими фігура­-ми, якщо тільки подібні перебудови скоординовані у всій групі танцюючих.
Саме через ПВС танцю і її закономірні зміни в часі проявляється згоду між поведінкою і ідеєю - наприклад, ідеєю краси, перемоги, справедливості, сили і могутності, всього того, що танець символізує глядачам. У кол­-колективному танці видно найкраще, як створення і підтрим­ жаніе ПВС перетворює пластику людських рухів в інструмент прояви загальногрупових смислів.
ПВС підпорядковує собі танцюристів, відсікаючи все зайве і пере­-вихідне. Послідовна передача «символів», або «смислі­-лов », і визначає членування танцю на окремі фігури. Це ще один доказ незвідність системного цілого - ПВС до суми рітуалізірованних рухів танцюристів або до їх прагненню наслідувати один одному.
З цієї точки зору були вивчені танці тихоокеанських, азіатських, африканських, південноамериканських народів. Заради експерименту танці відтворювали також студенти-міді­-ки без танцювальної підготовки (і це не змінило резуль­-тата). У всіх випадках ПВС групового танцю виникала пу­-тим самоорганізації за загальними правилами, а не поступово, через встановлення взаємної уваги та наслідування в від­-слушних парах танцюристів. Формування ПВС «начорно», але в цілком пізнаваному вигляді займає буквально секунди, тоді як групова координація і особливо синхронізація па від­-слушних індивідів триває значно довше.
У кожному разі зародження і розвитку танцю в групі лю­-дей, що зібралися в одному місці з якоїсь іншої причини і вирішили потанцювати, спершу визначається ПВС, потім руху і дії учасників взаємно синхронізують­-ся в часі і узгоджуються з характером дій. Відразу все танцюючі досягають необхідного рівня взаємної до­-ординації. Нарешті, руху і дії танцюристів рітуа- лизируются настільки, що можуть бути класифіковані як різні фігури танцю.
Саме чудове, що точність взаємної координації всередині групи танцюючих (також, як і збереження постійного­-ства темпу в музиці, що супроводжує ритуальний танець) перевищує психофізичні можливості кожного індиві­-да окремо. Якби учасники самі відстежували дей­-наслідком найближчих сусідів і прагнули потрапляти їм в такт, вони не змогли б досягти такої точності, яка отримує­-ся як би сама собою, коли учасник використовує «сигнальний ність» рітуалізірованних рухів партнерів. Точність виявляється вище фізіологічної межі - і це не­-дивлячись на постійні перешкоди (поруч з танцюристами часто йде повсякденне життя села) або відсутність ритмич­-ного музичного супроводу (Девід Епштейн. «Соот­-носіння темпів в музиці: по всіх усюдах одні й ті ж? ». У збірнику «Краса і мозок»).
Порівняння комунікації з танцем тим більше продуктив­-но, що людський танець - це образ суспільства, з його диф­-ференціаціей ролей, взаимосвязанностью і взаємозалежний­-мостью дійових осіб, що вимагає ефективної коорди­-нації саме в силу їх соціальної різноякісності, що не­-схожості, подчеркнутости відмінностей.
«Уявімо собі як символ суспільства групу танцюючих. Подумаємо про придворних танцях, менует і кад­-рілях або про селянських танцях. Всі кроки і поклони, все ж­-сти і руху, які тут виробляє кожен окремих­-ний танцюючий, повністю узгоджені з іншими танцюриста­-ми і танцівницями. Якщо кожен з танцюючих індивідів розглядався б сам по собі, то неможливо було б по­-нять сенс і функції його рухів. Стиль поведінки окремих­-ного індивіда визначається в даному випадку через ставлення­-ня танцюючих один до одного. Щось подібне має місце і в поведінці індивідів взагалі. Взаємодіють вони між собою як друзі або вороги, як батьки або діти, як чоловік­-чину або жінка або як лицар і кріпак, як король і піддані, як директор і службовці, поведе­-ня окремих індивідів завжди визначається через їх про­-шлие або справжні стосунки з іншими людьми »(Норберт Еліас. Суспільство індивідів, 2001).
Синхронізація та координація соціальної поведінки чле­-нів спільноти під час обміну демонстраціями і на бо­-леї довгих тимчасових інтервалах можна порівняти з погодженої­-ванними рухами танцюючих. Одні й другі відтворюватися­-дять «соціальну норму» - типові відносини визначено­-ного соціуму в першому випадку, специфічну простору­-ного-тимчасову структуру танцю в другому.
Тут ми завершуємо розповідь про стимулах і символах і перед­-дотримуючись інструкцій по читачам короткі висновки.
1.Взаімодействіе особин в популяції ніколи не залишається­-ся тільки «обміном ударами». Логіка еволюційного вдосконалення­-шенствования взаємодій вимагає включення подсис­-теми інформаційного обміну, яка розвивається шляхом семантизації (тобто встановлення сенсу, значення) ті­-лодвіженій або криків тварин, пов`язані з порушенням­-му або безпосередньо з силовою боротьбою.
2. «Чесність» комунікації вигідна для обох участни­-ков, оскільки прийом і передача інформації збільшує передбачуваність поведінки як передавальної, так і прини­-мающіхся особини.
3.Часть рухів і / або криків особин виходить з ка­-тегории індивідуальних і «резервується» для освітньої­-ня видових сигналів.
4. Шлях еволюційного розвитку, що перетворює індиві­-дуальні реакції в видовий сигнал, проходить дві стадії. На першій стадії (ритуалізації) експресивні реакції тварини перетворюються в демонстраціі- вони сигнали­-ють про стан і (або) наміри особин, за формою перед­-являють собою пантоміму (тільки вже не індивідуальну, а видову) та позначаються як сигнали-стимули. На другій стадії, означування, вдосконалюється сигнальна функція вже сформованих демонстрацій: вони перетворюються в насто­-ящие знаки і навіть символи.
5. Еволюційний перехід від сигналів-стимулів до сигна­-лам-символам спостерігається у самих різних груп. Давніші види мають в репертуарі сигнали-стимули, кото­-які у більш просунутих перетворюються в сигнали-симво­-ли. По всій видимості, це загальна тенденція еволюції сигнальні у хребетних.