Генетика рослин
Вступ
Hordeum рід належить до племені
Triticeae, в родині Poaceae трава, і
включає в себе два підвиди: spontaneum і
agriocrithon. H. spontaneum це однорічна рослина
з коротким життєвим циклом, з диплоїдним тільки сім
пари хромосом, і самозапильні.
генетичної різноманітності H. spontaneum було
визначені багатьма маркерами, в тому числі изофермент
polymorphi смс [1,2] ПДРФ-ма RKE Р С [3,4]
RAPD-маркерів [5] SSR-маркерів [6,7], AFLPmarkers [8,9] і SNP-маркерів [10] відповідно. H. spontaneum має більше варіацій
ніж вирощується ячмінь, і багато аллели
пов`язані з конкретними середовищах [11,12].
Окреме географічної структури генетичного різноманіття
ведуться в дикій ячменю (H. spontaneum)
незважаючи на міграцію [13].
Свідомий вибір бажаних генотипів
фермерами на ранній стадії, поряд з природними
відбір, підвищення різноманітності і створили
багатим генофондом, джерело змін виявлено
Сьогодні в місцевих сортів. Ці місцеві сорти також
сформований основний матеріал для сучасного підприємства
розведення, яке почалося близько 150 років тому [14].
Wi-го роз витку ма л т і ING
пивоварної промисловості, ячмінь став основним
джерело сировини. Ячмінь сприяє
умовах помірного клімату, і деякі з
кращий пивоварний зерна, отже, проводиться в
districtsborderingthe березі моря, [1 5].
Тим часом, ячмінь виробництва збільшився
значно, оскільки попит на корм для худоби має
виросли. Крім того, ячмінь спеціального призначення зерна
, а не спільного ринку культури, знаходячи його
Найбільше застосування в якості замінника кукурудзи на тварин
годування і для пивоварного. Отже, з
Тим часом виробництво ячменю збільшилася
значно, оскільки попит на корм для домашньої худоби має
вирощений. Крім того, ячмінь - зерно спеціального призначення
замість загального врожаю ринку, знаходячи
найбільше використання замість кукурудзи у тварини
годування і для солодження. Отже, від
середина двадцятого століття, ячмінь зайнятий
четверте положення в зерновий площі землі в акрах в світі,
після великих площ землі в акрах пшениці, рису, і
кукурудза. (Див. Таблицю 1) [16].
Fischbeck [17,18] оцінив це майже 85
% З поточного світового ячменю використовується виробництво
для того, щоб нагодувати тварин, і більшість з решти для
мама l t i n г i n d u s t r y. C o n s e q u e n t l y, b r l e y i s
перетворений в людську систему постачання продовольства,
опосередковано. В області ЄС, внутрішня подача
c o n s суддя t i o n r t e wa s 7 0% i n 2 0 0 2 [1 9].
Крім того, потреба в ячмені соложенія як майор
матеріал для пивоварної промисловості повинен бути взятий
в міркуванні, в той час як повне світове пиво
виробництво збільшується стійко. європейці проводять
25% повного світового виробництва пива, яке є
рівний 320 мільйонам гектолітрів пива щороку
(Brewers Європи). відомий німець
галузі промисловості пива повинні бути згадані з
тисяча пивоварних заводів, що мають 100 мільйонів
виробнича здатність до гектолітрів, приводячи
важливість ячменю соложенія в німецькому хлібному злаку
виробництво. З цих причин, центру
розмноження не тільки збільшує урожай ячменю
виробництво, але також і вдосконалення соложенія
якість ячменю.
Внесок дикого ячменю, щоб підрізати
удосконалення
Приручення і вибір закінчилися
в рішучому звуженні генетичної основи врожаю
різновиди [20] включаючи ячмінь [21]. В останні роки,
розмноження для однорідності прискорило це
обробіть і привів до більшої сприйнятливості
зернові культури до хвороб, шкідників, і неживим зусиллям [22].
T h e г e n e t i c b o t t l e n e c k s r i s i n г f r om t h e
переходи між дикими генотипами до рано
d ome s t i c t e d г e rmp l см, n d f r om e r l y
одомашнена ідіоплазма до сучасних культурних сортів рослини має
залишений позаду багато потенційних корисних генів. до
останні 19
th
століття, весь культурний ячмінь існував
як landraces. Деякі landraces зберігаються до
Зараз, особливо в країнах, що розвиваються,
за допомогою вибору і розмноження має в значній мірі
замінений landraces з чистими культурними сортами рослини лінії.
Я n c o n v e n t i o n l p l n t b r e e d i n г, n e w
варіанти зроблені від пристосованих попередніх виборів
басейн елітної ідіоплазми. У минулі десятиліття,
інтенсивне розмноження варіантів врожаю має далі
звужений генофонд, особливо в самозапилених зернових культурах [23]. Через генетичного обмеженого
зміна серед сучасних зернових культур, ефективне використання
спадкова мінливість, доступна в непристосованому або
дикі родичі сучасних культурних сортів рослини тому
необхідний для тривалого вдосконалення хлібного злаку
варіанти [20]. В Європі хвороба ячменю
порошкоподібна цвіль (Erysiphe graminis), який викликає
втрати врожаїв настільки ж високі як 50 відсотків [24] сили
заводчики, щоб експлуатувати дикі різновиди.
Дикий прабатько культурного ячменю, H.
spontaneum вніс багато корисних генів
протягом s передодня r l Ча r c t e r s, e spe c i l ly di s e s e s
опір порошкоподібної цвілі [25] і іржа листа
[26]. Були досліджені багато агрономічних характеристик
в цьому різновиді, такий як урожай і його компоненти
[27,28,29] квіткова структура [30] вміст білка
[31] вага колоска [32] основа і довжина шипа
[33]. Зміна в фізіологічних рисах зв`язалося
з солоною терпимістю [34] холодна терпимість [35]
терпимість посухи і N-голодування [36] мають також
вивчений в H. spontaneum. Тому, H.
spontaneum не тільки багате джерело нових
опір хвороби, але також і важлива різновид
запропонувати генетичну мінливість для економно
важливі риси.
Покоління сучасних елітних культурних сортів рослини
процес, заснований на десятиліттях виборів
заводчики. Продуктивність, однорідність і якість
з цих культурних сортів рослини очевидні відмінності від
такі з дикої або пристосована ідіоплазми. Тому,
одного разу дикі різновиди, що несуть небажані гени
були застосовані в розмножується план, заперечення
ефекти слідували з цими генами - тягар редагування
- Буде значна проблема. В минулому
розмноження, щоб ввести polygenic характери в
врівноважене населення від диких різновидів було
взагалі уникати. Щоб зробити удосконалення зернових культур з необмеженими ресурсами диких
різновиди і непристосована ідіоплазма, це необхідно
дізнатися підхід, щоб зменшити або зламатися
тягар редагування.
Ячмінь - різновид межродственного схрещування і єдиний
вибір заводу, який сприяє однорідності, має
b e e n c o м. м. o n s i n c e t h e 1 8 0 0 s. T h e w i l d
різновиди прародителя і примітивний landraces
пропозиція ячменю багаті джерела спадкової мінливості для
удосконалення врожаю [27,37]. Ці генофонду можуть
b e e x p l o i t e d u s i n г c o n v e n t i o n l b r e e d i n г
процедури, але за допомогою генетичних карт,
маркери і кількісні розташування риси (QTL
аналіз), велика точність може бути отримана в
відбір бажаних генотипів.
Молекулярна картографія генома ячменю
Генетична картографія в ячмені
Новий p p r o c h e s, e s p e c i l l y t r i s omi c
аналіз успішно використовувався в
хромосомная картографія ячменю [38]. Ячмінь
(Hordeum vulgare L.), має чудову систему
для картографії генома і заснованих на мапі досліджень
[39] бо його хромосоми - homoeologous
до культурної пшениці і жита, відповідно [40].
Точно так же ячмінь - встановлена зразкова різновид
для генетичних і фізіологічних досліджень [41].
цитологія та генетика ячменю показали, що це
диплоид (2n = 2x = 14), самозапилені різновиди.
Сім хромосом ячменю були ідентифіковані і
маркований заснований на їх розмірах і особливостях
[42]. Хромосоми 1 - 5 відрізняються по їх
розміри мали розміри в митотической метафазі, з
хромосома 1 є найдовшим і хромосомою 5 є самим короткім- хромосоми 6 і
7 мають супутники, з хромосомою 6 наявності
більший супутник і хромосома 7 наявності
супутник меншого розміру [43]. Так як у хромосом ячменю є те ж саме зміст ДНК як ті в
інші члени Triticeae, і локуси
в ячмені в значній мірі колінеарні з місцями в
othe r membe r s Концерну i t i c e e, wi th f ew
спадкові переміщення, що залучають цілі сегменти хромосоми, хромосоми 1 - 7 з ячменю
(Hordeum vulgare L.), повторно визначалися як
7-а хромосоми, 2H, 3H, 4-ий, 1H, 6-ий, і 5-ий
відповідно [44,45]. Існуючий геном ячменю
в розмаїтті `Betzes` став посиланням
геном той, в ячмені, до який визначення
переміщення і, коротка рука / довгі анулювання руки
були стандартними у всіх різновидах. Тим часом, пшениця
додаткові лінії хромосоми ячменю були доступні
для `Betzes`, таким чином, інші робочі Triticeae мають
стимул перевірити їх дослідження на ячмені [46].
Цитогенетичні методи, такі як переміщення
аналіз і основний trisomic метод були
інтервал roduc редактор в e r ly 1950-ті та gr e t ly
внесений установі цитогенетичних
l inkage карти [47]. Mor e ніж 60 я sozyme
маркери були виявлені в ячмені [48,49,50] і
добре розвинена класична геномна карта була
доводи "проти" t королівська поліція Ольстера t редактор для ba r l ey нас луг i sozyme і
морфологічні маркери [51].
молекулярні маркери
маркери RFLP
Розвиток фрагмента обмеження
поліморфізм довжини (RFLP) для високої щільності
геномна картографія в людині [52] забезпечила нове
техніка, яка подолала деякі з проблем
пов`язаний з ізозімов і білками [53,54].
З тих пір маркери RFLP широко використовувалися
побудувати карти редагування для декількох урожаїв
різновиди, включаючи кукурудзу [55] рис [56] і
помідор [57]. ендонуклеази обмеження
ферменти, які розколюють Молекули ДНК в певному
послідовності нуклеотиду в залежності від деталі
фермент використовується. Так як геномна ДНК відрізняється по
послідовності нуклеотиду, фрагменти різних розмірів
може бути проведений для різних вступів заводу
коли переварено з ендонуклеаза обмеження і
відокремлений гелем electrophoresis. фрагментований
ДНК може бути передана від гелів агарози до
N y l o n f i l t e r s b y S o u t h e r n b l o t t i n р B y
схрещування з дослідженнями комплементарними ДНК або іншим клонованою
єдиний - або низько копіюють марковані елементи ДНК
радіоактивно, фрагменти різних розмірів
спостережуваний щодо фільтрів Нейлону, що містять переварений
ДНК авторадіографією. Поліморфна комплементарними ДНК
дослідження та іншої клонований сингл - або ДНК низькою копії
елементи називають RFLP-маркерами.
Перше застосування генетичного RFLP
картографія в ячмені була на хромосомі, 6-ий
Kleinhofs і ін. [58] супроводжуваний [59,60,61,62].
Ця техніка була потужним інструментом для ячменю
в порівняльній картографії вчиться серед різновидів
з triticeae [63,64] виходить в будівництві
з карти [65] згоди і картування генів
[66,67]
маркери RAPD
PCR (Ланцюгова реакція Полімерази) має
r e v o l u t i o n i z e d м. o l e c u l r г e n e t i c s. T h e
розвиток PCR-на-основі, довільно запущеного
генетичне випробування під назвою RAPD (Випадковий Посилений
Поліморфна ДНК), [68] AP-PCR [69] або DAF
(Зняття відбитків пальців Збільшення ДНК, [70] має
широко використовуваний для будівництва генетичних
карти [71,72,73,74,75] і дуже змінилися
prospe c t s для прикладного я c t іон молекулярної маси e cul r
маркери, щоб вивчити населення і прискоритися
розмноження [76,77]. Зокрема маркери RAPD
забезпечте дуже потужний інструмент, щоб зробити щодо
щільне редагування завдає на карту за короткий період часу.
Продукти збільшення випробування RAPD
певні фрагменти ДНК з довільно з 10 основами
oligonucleotides як підручник для початківців. поліморфізми
виявлений між людьми мабуть закінчуються
від численних змін включаючи послідовність
відмінності в одному або обох з закріплення підручника для початківців
місця, події вставки / видалення або перестановка
в місцях запалення або в посиленому внутрішньому
послідовність і визначена присутністю або
відсутність особливого посиленого продукту [78,79].
Таким чином довільно запущені продукти PCR
зазвичай домінуючі маркери і не можуть розрізнити
homozygous і держави heterozygous.
У порівнянні з RFLPs, перевагою
з довільно запущених методів PCR такий як
RAPDs були, вимога невеликих кількостей
з (5-20ng) ДНК, швидкість, щоб перевірити на
поліморфізм, ефективність, щоб справити велике
число маркерів для геномної картографії та
потенційна автоматизація техніки [80]. (Так як
перші два звіти про виявлення і картографії
з маркерів RAPD в ячмені [5,81] RAPD
аналіз як простий і легкий до ручки метод
використовувався для того, щоб позначити генів, таких як гени для
опір плямі ячменю [82,83] і ячменю
жовтий карликовий вірус [84,85].
маркери AFLP
Посилений Поліморфізм Довжини фрагмента
(AFLP) як PCR-на-основі техніка зняття відбитків пальців
був спочатку описаний Zebeau і Vos [86].
Технологія AFLPTM знаходиться під патентом, що належали
KeyGene N.V. (Keygene.com). це базується
на відбірному збільшенні підмножини
геномні фрагменти обмеження, використовуючи PCR [87].
Геномна ДНК переварена з обмеженням
ендонуклеази і ligated до синтетичних адаптерів.
Таким чином, послідовність адаптерів і
суміжне місце обмеження служить закріпленням підручника для початківців
s i t e s f o r s u b s e q u e n t ампер l i f i c t i o n o f t h e
r e s t r i c t i o n f r г м. e n t s b y P C R. S e l e c t i v e
n u c l e o t i d e s e x t e n d i n г i n t o t h e r e s t r i c t i o n
фрагменти додані до 3 `кінців PCR
підручники для початківців, таким чином, що тільки підмножина обмеження
фрагменти визнані. тільки обмеження
фрагменти ті, в який нуклеотиди, що обрамляють
місце обмеження відповідає добірним нуклеотидам
посилені. Підмножина посилених фрагментів
тоді проаналізовано, денатуруючи многоакріламід
склейте electrophoresis, щоб зробити відбиток пальця.
Метод дозволяє певне cо-збільшення
з високих чисел фрагментів обмеження.
число фрагментів, які можуть бути проаналізовані
одночасно, проте, залежить від
дозвіл системи виявлення. рівень
поліморфізм - певні різновиди. порівняний
з allozymes, RAPDs, і RFLPs, AFLPs
майте перевершує роботу під час і стійте
ефективність, replicability і резолюція, за винятком того, що
метод AFLP насамперед виробляє домінуючий
замість кодомінантних маркерів [88].
Починаючи з першого звіту про картографії AFLP
в ячмені був виданий [89] кілька карт
Виробники AFLP були побудовані [39, 90, 91,
92]. Пізніше, це стало важливим інструментом в ячмені
генетичне дослідження, включаючи дослідження
походження ячменю [93, 94] дослідження різноманітності [95,
96,97,98] картографія QTL [8 99 100 101 102,
103 104 105] виявлення опору хвороби
гени [105 106] і прекрасна картографія хвороби
гени стійкості, такі як mlo [107] Mla [108 і
Rph15 [109].
маркери STS
STS (Послідовність тегів Місця) [110] є a
унікальний, єдиний сегмент копії геному
чия послідовність ДНК відома, впорядковуючи
і який може бути посилений певним PCR.
З низкою підручників для початківців приблизно 20-25 нуклеотидів
в довжині, отриманої з протягу ДНК з a
відома послідовність, унікальні сегменти ДНК приблизно
90-300 бітів в секунду можуть бути посилені. комбінація
переваги (маркери - базуються PCR, ніякої клон
обслуговування або розподіл необхідні), і
їх Кодомінантність спосіб успадкування робить STS
маркери важлива система маркера в урожаї
заводи [77 111 112]. Головна перевага STS
маркери знаходяться в швидкості, з якою вони можуть бути
проаналізований, як тільки пари підручника для початківців PCR були
ідентифікований.
Після першої картографії, про яку повідомляють, STS
маркери в ячмені [113] велика кількість RFLP
маркери були перетворені в STSs для культурного сорту рослини
f i n г e r p r i n t i n г p u r p o s e [11 4] f o r p h y s i c l
картографія [115] і для того, щоб нанести на карту певні гени
[116,117,118]. Пізніше, генетична карта стосувалася
весь геном ячменю [119] і нові джерела для
розвиток виробника STS в ячмені було
доступний від результатів упорядочивающего ОЦІНКИ [120].
маркери SSR
Прості повторення послідовності (SSRs) [121] також
названі мікросупутники, відрізки ДНК
складаючись з tandemly повторив короткі одиниці 1;
6 basepairs в довжині, і є codominantly
успадкований [122]. Такі мотиви в достатку і
дуже поліморфний в геномі еукаріотів
[123]. Мікросупутники можуть бути знайдені де завгодно в
t h e г e n o м. e, b o t h i n p r o t e i n - c o d i n г n d
некодірованіе областей. Збережені послідовності в
флангові області простих повторень послідовності
може бути розроблений як пара певних підручників для початківців до
виявіть поліморфізм довжини ДНК через
ланцюгова реакція полімерази [124 125]. Високий рівень
з поліморфізму повинен очікуватися через
t h e p r o p o s e d м. e c h n i s м. r e s p o n s i b l e f o r
виробництво SSR аллельному різноманітність відповіддю
s l i p p г e [1 2 6]. T h e S S R мама r k e r s c n b e
я d e n t i f i e d b y s e q u e n c i n г м. i c r o s t e l l i t e -
утримуючи клонів ізольований від маленької вставки
геномні бібліотеки ДНК через схрещування з
синтетичні дослідження oligonucleotide, метод, який
є віднімають багато часу і відносно дорогим. A
дешевий спосіб розвитку SSRs показує на екрані
з послідовностей в громадській базі даних.
Найбільш часто знаходять повторні мотиви
з моно - di - тримаран - або tetranucleotide одиниці
(A) n, (GA) n, (плетуть КРУЖЕВО) n і (GATA) n на заводах
[127]. Найбагатший дімерная мікросупутник
у кількох відомих ссавців повторення AC
[128] в той час як у багатьох видах рослин вони В або
Повторення GA [129]. Більше ніж 75% ячменю
геном включає повторні послідовності ДНК
[130]. Вважається що геном ячменю
містить одне повторення GA кожен 330 КБ і один GT
повторіть кожен 620 КБ [131], який погоджується
до результатів, в яких повторення GA відбуваються в ячмені
більш висока частота ніж GT повторюється Struss і
Plieske [132]. Подібні результати були отримані з
інші важливі зернові культури, такі як пшениця [133 134],
рис [135] і кукурудза [136]. серед trinucleotide
повторення в ячмені, (CCG) n, (AGG) n і (AGC) n
повторення найбільш - часті мотиви в той час як
(ACGT) n і (ACAT) n в tetrameric мікросупутників [137].
T h e d i s c o v e r y o f ми c r o s t e l l i t e s h s
значно збільшений щільність маркера
l i n k г e мама p s f o r s ome мама l s, h Ума n
Відео: Сучасна селекція рослин - Алішер Тураєв
[138,139] і миша [140]. молекулярне редагування
карти на багатьох зразкових заводах і зернових культурах були
покращений швидко додаванням маркерів SSR,
такий як в Arabidopsis [141] рис [142] пшениця
[143] і кукурудза [144]. інформативна цінність
мікросупутникових маркери для генетичних досліджень і як
p o w e r f u l t o o l f o r b r l e y b r e e d i n г w s
підтверджений в декількох дослідженнях [131 132 145, 146].
Серед кількох важливих систем маркера ДНК,
Маркери SSR показали найвищий поліморфізм,
супроводжуваний RFLPs, RAPDs і AFLPs [97] .A
карта редагування другого покоління використання ячменю
тільки PCR-на-основі мікросупутникових маркери були
доводи "проти" t королівська поліція Ольстера t редактор [147]. Будьте s язем s ми c ПЗУ t e l l i t e s
отриманий від геномних клонів, також ОЦІНКИ були
експлуатований для розвитку PCR-на-основі
SSR-маркери [137 148 149].
маркери SNP
Самий загальний тип поліморфізму,
відомий s s ingl e nuc l eot язь polymorphi см
(SNP), випливає з єдиною основною мутації який
заміни одна основа для іншого. інші типи
генетичні поліморфізм слідують з вставки
або вилучення розділу ДНК, які включають
мікросупутникових повторні послідовності і генетичне загальна кількість
втрати і перестановки. поліморфізми можуть
будьте викликані мутаціями в межах від синглу
основа нуклеотиду змінюється на зміни в декількох
сотня підстав. Гірнича промисловість залучення SNPs
не заснований на гелі випробування і недавно був
полегшений доступністю всього генома
послідовності і ВСТАНОВЛЕНІ бази даних. генетична карта
людський геном був побудований, показуючи
місце розташування 2227 SNPs [150]. вчені мають
ідентифікований приблизно 1.4 мільйона розташування, де
одно- основні відмінності в ДНК (SNPs) відбуваються в
люди. Поліморфізми місць SNP також
характеризувалися на багатьох інших заводах, такий як
рис [151] буряк [152] кукурудза [153] і соя
[1 5 4]. Мама n y SNP s h v e b e e n f o u n d wi t h
показ всіх послідовностей генома в Arabidopis
thaliana (Ініціатива Генома Arabidopsis
2000) і Oryza sativa [155 156]. Для багатьох
великі геноми, SNPs може бути виявлений за
перегляд їх ВСТАНОВЛЕНІ послідовностей. Для ячменю, SNPs
були успішно розвинені і застосовані в
дослідження генетики [10 157 158 159]. Через їх
b u n d n c e n d s l ой mu t t i o n r t e wi t h i n
покоління, вони, як думають, є наступним
покоління генетичних маркерів, які можуть використовуватися
в незліченній числі важливих, біологічних, генетичних,
фармакологічні, і медичні заяви. A
карта з високою роздільною здатністю ячменю буде видана
в найближчому майбутньому, утримуючи 1 044 місць і
включаючи 611 місць RFLP, 190 місць SSR і 255
Місця SNP.
Генетична різноманітність в дикому ячмені має також
вивчене використання RFLPs [3] RAPDs [5] Простий
повторення послідовності [6] і AFLPs [8]. Дика місцевість
ячмінь, який використовується в дослідженні AFLP, був перевірений
Відео: 15x4 - 15 хвилин про генетичні ресурси рослин
для відповідей на багато неживі зусилля
включаючи, посуха, солоність, N-голодування, холод,
озон і денна довжина.
QTLs в ячмені
Картографія агрономічних характеристик
Більше десятиліття, з розвитком
молекулярні підходи, аналіз QTL використовувався
виявити урожай і пов`язані з родючістю риси.
найважливіша агрономічна риса у всіх зернових культурах
економічна важливість і в ячмені є урожаєм,
який дуже складний. Багато впливів QTLs
урожай був нанесений на карту на семи хромосомах
всюди по цілому геному. Як отримано в результаті
в Таблиці 2, різних числах QTL для врожаю
були виявлені в різному населенні і
умови навколишнього середовища. Однак, багато хто з
їх є дуже важкими бути затвердженими. З шістьма рядами
c r o s s, Св. e p t o e М. o r e x (S M), h s b e e n
екстенсивно розвинений як картографія населення.
Заснований на фенотипично даних від шістнадцять
місця розташування, 14 QTLs для врожаю були нанесені на карту на
сім хромосом в цьому населенні картографії
[160]. З них, тільки п`яти на 2H, 3H, 5-ий, і 6-ий
були підтверджені в тому ж самому хресті Romagosa
і ін. [161 162] і Ханьшуй і ін. [163], відповідно.
Інші дві агрономічних риси, очолюючи дату і
висота заводу була легше бути дослідженою і
w e r e e v l u t e d s d d i t i o n l i м. p o r t n t
інформація до повного врожаю.
Картографія якості соложенія
Удосконалення якості соложенія також
важлива мета для заводчиків ячменю
через його головного промислового використання в пивоварінні.
Однак, якість соложенія - складний характер
пов`язаний з багатьма рисами, такими як витяг солоду
відсоток, повний білок зерна, розв`язний білок,
відношення можливо розв`язати / повного білка, -glucan зміст,
ядерна округлість, -amylase діяльність, diastatic
влада, і солод -glucanase [164]. солодження
процес залучає взаємодії багатьох
гени, висловлені під час проростання насіння і
розвиток, в залежності від температури
необхідний під час процесу реакції [165]. немає
тільки урожай і його компоненти порушені
ген t i c f c скеляста вершина s і envi ronment s, мама l t луг
якості ячменю також під впливом їх
чинники. Ферменти -amylase і Г-амілаза
перетворіть крохмаль gelatinized і glucans в цукор
[166,167]. П`ять QTLs за якістю соложенія були
виявлений навколо місць амілази на 2H, 4-ий і
6-ий [160], який був першим звітом для QTL
аналіз за якістю соложенія. Ханьшуй і ін. [168]
(1995) нанесений на карту 12 місць для glucan зміст в
зерно ячменю і діяльність -glucanase це
погіршує клітинну стінку -glucan в процесі солодження,
відповідно. Підведення підсумків багатьох даних за роки
і розташування, область на хромосомі, 7-ий поруч
центромера була ідентифікована, щоб бути комплексом
Відео: Генетичний банк рослин
Область QTL, керуюча витяганням солоду, -amylase
діяльність, diastatic влада і -glucanase, і т.д.
[169]. Більш високий вміст білка і ставлення можна розв`язати /
повний афект білка якість продуктів і
збільште вартість виробництва. хоча зберігання
і структурний білок (GluA, GluB і Glu.c1)
були нанесені на карту на 1H [61] QTLs для білка
c o n t e n t n d r t i o ми r e мама p p e d o n s e v e n
хромосоми [170,171,172,173]. Крім того, a
велика кількість QTL для дрімоти насіння і
г e rmi n t i o n ми r e r e p o r t e d b y Ха n e t l.
[163,174] Томас та ін. [175] Romagosa і ін.
[176] і Gao і ін. [177] (див. Таблицю 3). З них,
головне місце розташування дрімоти на 5-ій хромосомі було
перевірений в різних лабораторіях.
Картографія гена опору хвороби
Висновок це на середніх втратах врожаю
з 10.5% в ячмені викликані хворобами, базується
на 15 700 літературних посиланнях і 3 700 областях
випробування [178]. Йоргенсен, [179] видав список
83 місць, які віддають опору важливого ячменю
хвороби. Graner [180] забезпечив цінність
огляд молекулярної картографії якісних і
кількісні гени опору хвороби. потік
держава опору вчиться і розмножується в ячмені
були отримані в результаті детально Kleinhofs і Ханьшуй
[43], Чельковскій і ін. [181] і Weibull і ін.
[182. Зростання ячменю, головним чином, пошкоджений грибкових
хвороби та вірусні хвороби (див. Таблицю 4). грибковий
хвороби включають порошкоподібну цвіль, опік, іржу
хвороби (іржа листа, іржа смуги і іржа основи), сетьпятно і інші. Ячмінь піддається нападу декількома
віруси, які є ячменем жовтий карлик
віруси, хлібний злак жовтий карликовий вірус, ячмінь
вірус мозаїки смуги, ячмінь жовта смуга
мозаїчний вірус, і пшениця затьмарюють вірус. Резюме QTL, про який повідомляють, в ячмені (див.
Таблиця 5), 757 QTL покривають цілий ячмінь
геном для неживого опору напруги, агрономічного
риси, биотическое опір напруги, якісні риси і
інші [169].
Високий рівень аналіз зворотного-схрещування-QTL
Eshed і Zamir [183] запропонували використовувати
v r i t i o n s o f t h e b c k c r o s s мене t h o d [1 8 4]
об`єднаний з генетичною інформацією про карту, щоб нанести на карту
QTLs і обрані сім`ї з бажаними хромосомними областями. З розвитком
молекулярні маркери і карта редагування, просунута
зворотне схрещування (AB) QTL картографія стратегії [23] може
будьте використані, щоб оцінити дарувальника introgressions в
генетичний фон поточної еліти
батько. Використовуючи цей підхід, сприятливі аллели і
потенційно цінний QTLs стався з також
дикі або пристосовані джерела ідіоплазми і тегів
з молекулярними маркерами може бути пов`язаний з
виконання виділяється потомства. В
паралель, ці аллели QTL будуть передані в
майже ізогенні лінії (нулі) за допомогою маркера
пов`язане розмноження вибору. Тому, на відміну від цього
звичайний QTL картографія методів, аналіз ABQTL може прискорити процес
маркер базував розмноження бо кінцеві продукти
з аналізу близько до нолям, що несе сприятливий
аллели.
З 1980-их Tanksley і ін. [185] має
проведені генетичні дослідження для fruit-size / shape і
нанесений на карту 28 QTL цікавих рис, використовуючи сім
дикі різновиди помідора і сім відрізняється
перетин проектів [186]. У лабораторії Танкслі, Олперте
e t al. [187] r epor t редактор мама jor QTL, fw2.2,
управління фруктовим вагою, який був знайдений в дикій місцевості
томатні різновиди з населенням BC1 257
заводи. У наступному році, сприятлива аллель QTL
(Fw9.1) від диких різновидів був ідентифікований на
хромосома 9, який збільшив фруктовий розмір
майже 14% [185]. Це населення BC1 також було
використовуваний, щоб побудувати генетичну відповідну карту редагування
для кількісного розташування риси (QTL) аналіз, щоб бути
проводиться в різному зворотному схрещуванні [188]. високо
картографія резолюції і ізоляція YAC
утримуючи місце fw2.2 був досягнутий
[189]. Будьте s язем s далі буде rol l луг s, який i z e thedeveloping томатних фруктів, fw2.2 також мали вторинний
e і наступні e c t s на f rui t numbe r і photosyntha t e
розподіл як негативний регулятор фруктового зростання
[190,191]. Це було одним з перших молекулярних
характеристики місцеположення, яке було спочатку
ідентифікований повністю картографією QTL, орієнтиром
в аналізі QTL. Крім того, fs8.1, головний QTL
від диких різновидів, що впливають на фрукти, форма була
характеризується з тим же самим населенням [192].
e і наступні e c t tha t міг бути t r c редактор wi th advanc редактор
населення зворотного схрещування (BC4F3) було ідентифіковано до
затроньте фруктову форму рано в розвитку плодолистка
принаймні за 6 днів до періоду цвітіння з рядом нулів
[193]. У той же самий час, деякий НУЛЬОВИЙ поділ
оскільки ця область інтересу була отримана. В іншому
перехрестя диких томатних різновидів до культурного
помідор, сотні QTL були виявлені
різні місця розташування для 19 агрономічних характеристик,
включаючи для томатного аромату [194 195 196 197].
Більше число майже ізогенна перенесення ліній
єдиний дарувальник introgressions для бажаної дикій місцевості
QTL-аллели були розвинені [198 199 200] і
проаналізований [201 202 203] Починаючи з першого звіту в помідорі [185], аналіз ABQTL був успішно застосований в
багато зернових культур, щоб виявити і передати цінний QTLs
від непридатній ідіоплазми в елітне розмноження
лінії, такий як в рисі [204,205,206,207,208,209,
210 211], і в кукурудзі [212] (Хо і ін. 2002).
Нещодавно, перші два AB-QTL вчиться в пшениці
і ячмінь був виданий [213] і [214],
відповідно
висновок Зауважень
Майбутні наукові дослідження, націлені на ідентифікацію генів-кандидатів для QTLs, все більше і більше будуть
покладайтеся на вклад технологічного
мн t форми високої пропускної здатності genotyping,
мікромножества, метаболічні копіювальний і т.д. Вони будуть
забезпечте більше розуміння геномного роблять
(Наприклад, єдиний поліморфізм нуклеотиду, SNP, haplotype в цільових областях) і зміни в
молекулярне та біохімічне, копіювальний з
мн мураха, викликаний посухою і othe r
екологічні зусилля [215]. Використання
близько ізогенних ліній в цілі QTLs разом з
інформація, надана дослідженнями порушення рівноваги редагування, поліпшить нашу здатність до
вирішите генетичне підставу виробництва врожаю під
посуха і забезпечує маршрути клонують генам
лежання в основі головного QTLs. Хоча клонування QTL
залишається лякає, особливо в хлібних злаках,
доступність рекомбінантних ліній заміни хромосоми, contiged геномні бібліотеки і
інформація про послідовність полегшить процес
в майбутньому.
Nevo, E., Brown, A.H.D. and Zohary, D. одна тисяча дев`ятсот сімдесят дев`ять.
Genetic diversity in the wild progenitor of barley in
Israel. Experientia 35: 1027-1029.
2. Liu, F., Sun, G.L., Salomon, B. and Von Bothmer,
R. 2002. Characterization of genetic diversity in core
collection accessions of wild barley, Hordeum
vulgare spontaneum. Hereditas 136: 67-73.
3. Saghai-Maroof, M.A., Soliman, K.M., Jorgensen,
R.A. and Allard, R.W. 1984. Ribosomal DNA
spacerlength polymorphisms in barley: Mendelian
inheritance, chromosomal location and population
dynamics. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 81: 8014-8018.
4. Zhang, Q., Maroof, M.A.S. and Kleinhofs, A.
1993. Comparative diversity analysis of RFLPs and
isozymes within and among populations of Hordeum
vulgare spontaneum. Genetics 134: 909-916.
5. Dawson, I.K., Chalmers, K.J., Waugh, R. and
Powell, W. 1993. Detection and analysis of genetic
variation in Hordeum spontaneum populations from
Israel using RAPD markers. Mol. Ecol. 2: 151-159.
6. Saghai-Maroof, M.A., Biyashev, R.M., Yang,
G. P., Z h a n g, Q. a n d A l l a r d, R. W. 1 9 9 4.
Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in
barley: species diversity, chromosomal locations,
and population dynamics. Proc. Nat. Acad. Sci. USA
91: 5466-5470.
7. Matus, I.A. and Hayes, P.M. 200. Genetic diversity
in three groups of barley germplasm assessed by
simple sequence repeats. Genome 45: 1095-1106.
8. Pakniyat, H., Powell, W., Baird, E., Handley,
L.L., Robinson, D., Scrimgeour, C.M., Nevo, E.,
Hackett, C.A., Caligari, P.D.S. and Forster, B.P.
1997. AFLP variation in wild barley (Hordeum
s p o n t a n e um C. Ko c h) wi t h r e f e r e n c e t o s a l t
tolerance and associated ecogeography. Genome
40: 332-341.
9. Turpeinen, T., Vanhala, T., Nevo, E. and Nissila,
E. 2003. AFLP genetic polymorphism in wild barley
(Hordeum spontaneum) populations in Israel. Theor
Appl. Genetics 106: 1333-1339.
10. Kanazin, V., Talbert, H., See, D., DeCamp, P.,
Nevo, E. and Blake, T. 2002. Discovery and assay
of single nucleotide polymorphisms in barley
(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.
11. F o r s t e r, B. P., E l l i s, R. P., T h oma s, W.T. B. ,
Newton, A.C., Tuberosa, R., This, D., El Enein,
R.A., Bahri, M.H. and Ben Salem, M. 2000. The
development and application of molecular markers
for abiotic stress tolerance in barley. J. Exp. Bot.
51: 19-27.
12. van-Rijn, C.A. 2001. A physiological and genetic
analysis of growth characteristics in Hordeum
spontaneum. Ph.D. Thesis.
13. Morrell, P.L., Lundy, K.E. and Clegg, M.T. 2003.
Distinct geographic patterns of genetic diversity are
maintained in wild barley (Hordeum vulgare ssp
spontaneum) despite migration. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA 100: 10812-10817.
14. von Bothmer, R., Sato, K., Kn pffer, H. and vanHintum, T. 2003. Barley diversity - an introduction.
In: Diversity in barley (Hordeum vulgare). Eds. vanBothmer, R., van-Hintum, T., Kn pffer, H. and Sato,
K. Elsevier Science B. V. pp. 1-8, Amsterdam, The
Netherlands.
15. Hunt e r, H. 1951. Ba r l ey. In: C rop Var i e t i e s;
Varieties of cereals, flax, potatoes, beans and field
peas. Ed. Hunter, H. pp. 15. Farmer & Stock-breeder
Publications Ltd. London.
16. World Cereal Production. 2003. FAO-Food and
agriculture organization of the United Nations.
https://faostat.fao.org/faostat/collections.
17. Fischbeck, G. 2002. Contribution of barley to
agriculture: a brief overview. In: Barley Science:
R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l a r B i o l o g y t o
Agronomy of Yield and Quality. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J.L., Savin, R., Araus, J.L. and
Romagosa, I.Food Products Press, an imprint of The
Haworth Press, Inc., pp. 1-14.
18. Fi s chbe ck, G. 2003. Dive r s i f i c a t ion through
breeding. In: Diversity in barley (Hordeum vulgare).
Eds. von Bothmer, R., van Hintum, T., Kn pffer, H.
and Sato, K. Elsevier Science B. V., pp. 29-52.
Amsterdam, The Netherlands.
19. USDA data: 2003. United States Deparment of
Tanksley, S. D. and McCouch, S. 1997. Seed banks
and molecular maps: unlocking genetic potential
from the wild. Science 227: 1063-1066.
21. Powell, W. 1997. Molecular biology- In: Scottish
crop research institute annual report 1996/97. Eds.
Smith, W.H. and Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.
22. Plucknett, D.L., Smith, N.J.H., Williams, J.T. and
Anishetty, N.M. 1983. Crop germplasm conservation and developing countries. Science 220: 163;
169.
23. Tanksley, S.D. and Nelson, J.C. 1996. Advanced
b a c k c r o s s Q T L a n a l y s i s: A m e t h o d f o r t h e
simultaneous discovery and transfer of valuable
QTLs from unadapted germplasm into elite breeding
lines. Theor. Appl. Genetics 92: 191-203.
24. Ellis, R.P. 2002. Wild barley as a source of genes
for crop improvement. In: Barley Science: Recent
Advances from Molecular Biology to Agronomy of
Yield and Quality. Eds. Slafer, G. A., Molina-Cano,
J. L., Savin, R., Araus, J. L. and Romagosa, I. Food
Products Press, an imprint of The Haworth Press,
Inc., pp. 65-83.
25. Gustafsson, M. and Claesson, L. 1988. Resistance
to powdery mildew in wild species of barley.
Hereditas 108: 231-237.
26. Moseman, J.G., Nevo, E. and El-Morsidy, M.A.
1 9 9 0. R e a c t i o n s o f Ho rd e um s p o n t a n e um t o
infection with two cultures of Puccinia hordei from
Israel and United States. Euphytica 49: 169-175.
27. Nevo, E. 1992. Or igin, evolut ion, popul a t ion
genetics and resources for breeding of wild barley,
Hordeum spontaneum, in the Fertile Crescent. In:
Barley: Genetics, Biochemistry, Molecular Biology
a n d B i o t e c h n o l o g y. E d. S h e w r y, P. R. C A B
International, pp. 19-44. Wallinford, UK.
28. Ivandic, V., Hackett, C.A., Zhang, Z.J., Staub,
J.E., Nevo, E., Thomas, W.T.B. and Forster, B.P.
2000. Phenotypic responses of wild barley to
experimentally imposed water stress. J. Exp. Bot.
51: 2021-2029.
29. Ivandic, V., Hackett, C.A., Nevo, E., Keith, R.,
Thomas, W.T.B. and Forster, B.P. 2002. Analysis
of simple sequence repeats (SSRs) in wild barley
from the Fertile Crescent: associations with ecology,
geography and flowering time. Plant Mol. Biol.
48: 511-527.
30. Giles, B.E. and Bengtsson, B.O. 1988. Variation
in anther size in wild barley (Hordeum vulgare ssp.
spontaneum). Hereditas 108: 199-205.
31. Jaradat, A.A. 1991. Grain protein variability among
populations of wild barley (Hordeum spontaneum
C Koch) from Jordan. Theor. Appl. Genetics 83: 164;
168.
32. Volis, S., Mendlinger, S. and Orlovsky, N. 2000.
Va r i a b i l i t y i n p h e n o t y p i c t r a i t s i n c o r e a n d
peripheralpopulations of wild barley Hordeum
spontaneum Koch. Hereditas 133: 235-247.
33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. and
Esnazarov, U. 2002. Phenotypic and allozyme
variation in Mediterranean and desert populations
o f wi l d b a r l e y, Ho rd e um s p o n t a n e um Ko c h.
Evolution 56: 1403-1415.
34. Forster, B.P., Russell, J.R., Ellis, R.P., Handley,
L.L., Robinson, D., Hackett, C.A., Nevo, E.,
Waugh, R., Gordon, D.C., Keith, R. and Powell,
W. 1997. Locating genotypes and genes for abiotic
stress tolerance in barley: a strategy using maps,
markers and the wild species. New Phytologist
137: 141-147.
35. Baum, M., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,
Sabbagh, A. and Ceccarelli, S. 2003. QTLs for
agronomic traits in the Mediterranean environment
identified in recombinant inbred lines of the cross
`Arta` H-spontaneum 41- 1. Theor. Appl. Genetics
107: 1215-1225.
36. Robinson, D., Handley, L.L., Scrimgeour, C.M.,
Gordon, D.C., Forster, B.P. and Ellis, R.P. 2000.
Using stable isotope natural abundances (delta N;
15 and delta C-13) to integrate the stress responses
of wild barley (Hordeum spontaneum C. Koch.)
genotypes. J. Exp. Botany 51: 41-50.
37. Ceccarelli, S., Grando, S. and Van Leur, J.A.G.
1995. Barley landraces in the Fertile Crescent offer
new breeding options for stress environments.
Diversity 11: 112-113
38. Tsuchiya, T. 1986. Chromosome mapping in barley
by means of trisomic analysis. In: New Approaches
to Crop Improvement. Eds. Sddiqui, K.A. and
Faruqui, A.M. PIDC Press, Karachi.
Відео: Генетика і селекція
39. Costa, J.M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, C.,
Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,
Dahleen, L.S., Agrama, H.A., Horsley, R.D.,
Steffenson, B.J., Schwarz, P.B., Mesfin, A. and
Franckowiak, J.D. 2003. Identification of QTLs
associated with Fusarium head blight resistance in
Zhedar 2 barley. Theor. Appl. Genetics 108: 95-104.
40. Hori, K., Kobayashi, T., Shimizu, A., Sato, K.,
Takeda, K. and Kawasaki, S. 2003. Efficient
construction of high-density linkage map and its
application to QTL analysis in barley. Theor. Appl.
Genetics 107: 806-813.
41. Koornneef, M., Alonso-Blanco, C. and Peeters,
A.J.M. 1997. Genetic approaches in plant physiology.
New Phytologist 137: 1-8.
42. B u r n h a m, C. R. a n d H a g b e r g, A. 1 9 5 6.
Cytogenetic notes on chromosomal interchanges in
barley. Hereditas 42: 467-482.
Kl e inhof s, A. and Han, F. 2002. Mol e cul a r
mapping of the barley genome. In: Barley Science:
R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l a r B i o l o g y t o
Agronomy of Yield and Quality. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J.L., Savin, R., Araus, J.L. and
Romagosa, I. Food Products Press, an imprint of
The Haworth Press, Inc., pp. 31-63.
44. Singh, R.J. and Tsuchiya, T. 1982. Identification
and designation of telocentric chromosomes in
barley by means of Giemsa N-banding technique.
Theor. Appl. Genetics 64: 13-24.
45. Linde-Laursen, I. 1997. Recommendations for the
designation of the barley chromosomes and their
arms. Barley Genetics Newsletter 26: 1-3.
46. Islam, A.K.M.R., Shepherd, K.W. and Sparrow,
D.H.B. 1981. Isolation and characterization of
euplasmic wheat-barley chromosome addition lines.
Hereditas 46: 161-174.
47. Tsuchiya, T. 1984. Problems in linkage mapping in
barley. Barley Genetics Newsletter 14: 85-88.
48. Brown, A.H.D., Nevo, E., Zohary, D. and Dagan,
D. 1978. Genetic variation in natural populations
of wild barley (Hordeum spontaneum). Genetica
49: 97-108.
49. Brown, A.H.D., Lawrence, G.L., Jenkin, M.,
Douglass, J. and Gregory, E. 1989. Linkage drag
in backcross breeding in barley. Heredity 80: 234;
239.
50. Nielsen, G. and Johansen, H.B. 1986. Proposal for
the identification of barley varieties based on the
genotypes for 2 hordein and 39 isoenzyme loci of
47 reference varieties. Euphytica 35: 815-833.
51. Sogaard, B. and von-Wettstein-Knowles, P. 1987.
B a r l e y: g e n e s a n d c h r o m o s o m e s. C a r l s b e rg
Research Communication 52: 123-196.
52. Botstein, D., White, R.L., Skolnick, M. and
Davies, R.W. 1980. Construction of a genetic
linkage map in man using restriction fragment length
polymorphisms. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.
53. Siddiqui, K.A. 1972. Protein content and quality
of wheat chromosome substitutes lines. Hereditas
71: 157-160
54. Siddiqui, K.A., Ingversen, J. and Koie, B. тисяча дев`ятсот сімдесят дві.
Inhe r i t anc e of prot e in pa t t e rns in a synthe t i c
a l loploid of Tr i t i cum monococ cum (AA) and
Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;
214
55. Helentjaris, T., Slocum, M., Wright, M., Schaefer,
A. and Nienhuis, J. 1986. Construction of genetic
linkage maps in maize and tomato using restriction
fragment length polymorphisms. Theor. Appl.
Genetics 72: 761-769.
56. McCouch, S.R., Kochert, G., Yu, Z.H., Wang, Z.Y.
and Khush, G.S. 1988. Molecular mapping of rice
chromosomes. Theor. Appl. Genetics 76: 815-829.
57. Tanksley, S.D., Ganal M.W., Prince J.P., de
Vicente M.C., Bonierbale M.W., Broun P., Fulton
T.M., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B.,
Messeguer R., Miller J.C., Miller L., Paterson
A.H., Pineda O., R der M.S., Wing R.A., Wu W.
and Young N.D. 1992. High density molecular
linkage maps of the tomato and potato genomes.
Genetics 132: 1141-60.
