Загальна характеристика грибів
Міцеліальні гриби фото
Ще хлібороби Риму були добре обізнані про грибах - паразитів культурних рослин. Але справжня природа грибів була з`ясована і до початку XVIII століття, коли були створені перші фундаментальні системи рослин і тварин.
Видатний натураліст XVIII століття Карл Лінней теж вагався, куди слід віднести гриби - чи то до рослин, то чи до тварин, але все ж визначив гриби як «не зелені рослини».
Будова грибів, особливо мікроскопічних, не привертала до себе такої уваги натуралістів, як будова вищих рослин. Це пояснювалося складністю микроскопирования грибних структур, а також їх малої помітністю. Тому вивчення грибів довгий час носило уривчастий, фрагментарний характер і зводилося в основному до їх опису.
Друга половина XIX століття ознаменувалася зміною описового періоду її розвитку онтогенетическим, сутність якого полягає у вивченні грибного організму в процесі його індивідуального розвитку, або онтогенезу.
В даний час гриби визначені як велика група безхлорофільних гетеротрофних організмів, що налічує, за різними даними, від 100 до 120 тисяч видів. Номенклатурне назву царства Гриби - Mycota (Від грецького - mykes - Гриб) або Fungi(Від латинського - fungus - Гриб).
У ботанічній літературі до недавнього часу (30 і більше років тому) гриби разом з водоростями відносили до нижчих рослин.
І дійсно, у грибів і у рослин багато спільних, добре відомих ознак. І ті, і інші містять в клітці ядро і зуміли за час еволюції придбати таку найважливішу структуру, як жорстка клітинна стінка. Крім того, як гриби, так і рослини (на відміну від тварин) мають здатність до необмеженого верхівковою, або апикальному зростання вегетативного тіла. Всім грибам і рослинам властиво вегетативне розмноження, а репродуктивне розмноження у цих організмів здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами. Грибні та рослинні клітини за певних умов культивування здатні відтворювати всі типи клітин свого організму і, отже, можуть сформувати новий повноцінний організм. Така властивість клітини називається тотипотентностью.
Ще однією спільною рисою грибів і рослин є спосіб харчування за рахунок різниці концентрацій речовин у зовнішньому і внутрішньому середовищі, що отримав назву абсорбційного, або осмотрофное.
Подібно вищим рослинам, гриби не здатні до активного пересування, тобто ведуть прикріплений - субстратної - спосіб життя.
Здатність грибів до інтенсивного розмноження реалізується тільки в тому випадку, коли вегетативні клітини або грибні спори потрапляють в сприятливі умови і можуть дати початок новому поколінню. Інтенсивність росту грибів залежить, поряд з іншим, від концентрації поживних речовин в контамінованих субстраті. Найчастіше його лімітує джерело вуглецю.
Високі температури (до 600С) і сильний холод не виключають присутності грибів.
Організми, в тому числі і гриби, здатні розвиватися у вузькому інтервалі температур називаються стенотермним, а зростаючі при самих різних температурних умовах - Еврітермние.
У природі в середовищах з більш високою концентрацією іонів водню гриби переважають над бактеріями. Однак це не означає стимулюючої дії на ріст грибів низьких значень рН. Багато гриби розвиваються в чистих культурах при нейтральних значеннях рН так само добре, а іноді і краще, ніж в кислому середовищі. Просто, нейтральна і слаболужна середу, як правило, не перешкоджає розвитку їх конкурентів - бактерій (включаючи актиноміцети).
Однак, гриби не здатні до активного пересування на значні відстані. Розростання міцелію і його видозмін, викид спор або активне плавання зооспор у водному середовищі не можуть забезпечити грибам освоєння скільки-небудь великих територій. Незрівнянно більше значення в їхньому житті відіграє пасивне поширення за допомогою вітру, води, тварин і людини.
Важливою біологічною особливістю, що визначає шляхи поширення суперечка, є їх фізичні параметри в період дозрівання. Одні суперечки - сухі і легкі можуть розпорошуватися, інші оточені слизом, що виділяється органами розмноження гриба, і тому поширюються іншими, чимось опосередкованими шляхами. У зв`язку з цими особливостями наземні гриби об`єднують в групи «Сухоспорових» і «Слізістоспорових».
Наприклад, навіть слабкими потоками повітря можуть поширюватися суперечки багатьох іржавинних і сажкових грибів, тому що маса їх суперечка вимірюється мільйонними частками грама. Повітряні течії здатні заносити такі суперечки на значну висоту і поширювати на величезні відстані при збереженні життєздатності. Спори багатьох іржавинних і мучністоросяних грибів вловлюють на висоті около4000 мнад зараженим пшеничним полем. Описаний випадок перенесення по повітрю з Канади в Поволжі нового різновиду іржавинного гриба.
Високу летючість мають багато конідії, аскоспори і спорангіеспори. Спори грибів - паразитів людини і тварин також нерідко поширюються повітряним шляхом. Наприклад, гриби аспергілли, що викликають аспергільоз легенів, володіючи летючими спорами, можуть потрапляти в верхні дихальні шляхи тварин і людини.
Якщо утворення спор супроводжується ослизнением, то їх перенесення можуть здійснювати комахи, молюски та інші тварини. Наприклад, при ураженні злаків ріжків з них виділяється багата цукрами рідина - «медяна роса», яка приваблює комах, які розносять спори паразита на здорові рослини.
У деяких випадках комахи не тільки розносять спори, але, пошкоджуючи плоди, сприяють їх проникненню в живильний субстрат, наприклад, при поширенні суперечка плодової гнилі яблуні і груші.
Важливу роль в поширенні грибних спор грають птиці.
Часто людина через незнання або необережності сприяє поширенню (навіть з континенту на континент) грибів, багато з яких виявляються патогенними. Так, до Європи з Америки потрапили фітофтора, борошниста роса винограду, американська борошниста роса агрусу, поширилися повсюдно.
Однак між рослинами і грибами існують і відмінності, найважливішим з яких слід вважати джерела вуглецевого живлення і енергії, які ці організми використовують в процесах конструктивного і енергетичного обміну.
Рослини, що володіють фотосинтетичним апаратом, належать до фотоавтотрофні організмам. Гриби таким апаратом не володіють, тому їх відносять до гетеротрофним організмам, які здатні засвоювати тільки органічні (відновлені) сполуки вуглецю, при окисленні яких утворюється енергія.
Отже, гриби займають принципово інше положення, ніж рослини, що і стало головною причиною їх розмежування.
Гетеротрофний тип вуглецевого харчування зближує гриби з іншими еукаріотамі - тваринами, у яких з грибами є і інші фізіолого-біохімічні подібності.
Як відомо, в рослинній клітині маркерним речовиною і найважливішим будівельним матеріалом служить клітковина, зміст якої в рослинних тканинах досягає 30-70%. У грибів ж жорсткість клітинних стінок надає інший полісахариди - хітин. Подібно целюлози, хітин складається з однакових молекул цукру-гексози, але містить аміни азот.
Так ось хітин властивий не рослинному, а тваринного світу. Він бере участь в утворенні екзоскелета членистоногих і інших безхребетних. Одні тільки краби виробляють близько 1 млн. Тонн хітину в рік.
Іншою важливою ознакою спорідненості грибів і тварин є та обставина, що кінцевим продуктом обміну білків та інших азотистих сполук у них є сечовина.
Порівнюючи запасні речовини, виявляється, що гриби, подібно тваринам, накопичують у своїх клітинах полісахарид глікоген. Вміст глікогену в клітинах печінки тварин досягає 20%, а в клітинах дріжджів - до 40%. У рослин ж роль запасного речовини виконує крохмаль, що відрізняється меншою молекулярною масою і менш компактній структурою молекул.
З вище наведеного випливає, що гриби поєднують в собі найважливіші риси організації двох царств природи - рослин і тварин. І саме ця двоїстість організації грибів стала підставою для виділення їх в самостійне царство природи.
більшість грибів - Це типові мікроорганізми, що не утворюють в природних умовах великих, видимих неозброєним оком, структур.
мікроскопічні гриби фото
Інші гриби (їх порівняно небагато) формують в природних умовах досить великі тіла характерною морфології. Але ці макроструктури - не більше ніж окремі стадії (при цьому зовсім не обов`язкові) їх життєвого циклу.
Величезний гриб фото
Справа в тому, що клітини грибів здатні формувати вегетативне тіло, яке у більшості представників царства має вигляд розгалужених, що переплітаються, нерідко зростаються між собою ниток трубчастої будови. Такі нитки, що складаються з ряду послідовно розташованих клітин, називають гифами. Їх діаметр коливається від 2 до 10 мкм. Гіфи здатні до необмеженого росту- вони подовжуються в апікальній частині, де клітинна стінка особливо еластична, а завдяки освіті множинних бічних виростів здатні до розгалуження. Зрощення гіф відбувається в результаті формування між ними цитоплазматических містків - анастомозів.
У сукупності гіфи утворюють грибницю, або міцелій, або таллом - Найхарактерніший для грибів тип вегетативного тіла. Міцелій якнайкраще пристосований для гетеротрофного абсорбційного харчування, оскільки має дуже велику поверхню, а також для поширення по живлячої субстрату і проникнення в його товщу.
Гіфи, що формують міцелій, можуть бути розділені перегородками на окремі клітини, утворюючи багатоклітинний або септірованний міцелій. Він характерний для найбільш високо організованих видів, що складають групу вищих грибів. Міцелій, не поділений на клітини, називається несептірованним. Гриби з несептірованним талломом відносяться до нижчим грибам.
Клітини міцелію можуть бути одноядерними і багатоядерними. Число ядер в клітині є одним з важливих таксономічних ознак в систематиці грибів.
Для багатьох грибів характерні різноманітні видозміни міцелію, що відображають їх спосіб життя. Всі ці видозміни можна об`єднати в дві групи:
а) утворюються при розпаді міцелію на окремі клітини (спори);
б) виникають в результаті ущільнення, переплетення, спеціалізації гіф.
Наприклад, багатоклітинний міцелій при несприятливих умовах легко розпадається на ізольовані клітини, здатні протягом декількох місяців перебувати в стані спокою, а потім проростати з утворенням нової грибниці. А в тому випадку, якщо відособляються клітини міцелію покриваються додатковими захисними оболонками, вони перетворюються в хламідоспори або сажкові спори, які можуть тривалий час (до 10 років і більше) перебувати в стані, що покоїться, а потім, при сприятливих умовах, проростати в нове тіло.
Крім того, гриби, пристосовуючись до умов зовнішнього середовища, здатні формувати і такі структури як міцеліальні шнури, різоморфи, міцеліальні плівки, склероции та інші.
Грибів і рослинам властиві три типи розмноження - вегетативне, безстатеве репродуктивне і статеве репродуктивне.
Найбільш простим способом розмноження грибів є вегетативне, здійснюване частинками міцелію.
Розмноження за допомогою спеціально пристосованих для цього органів називають репродуктивним, а подібні органи - органами репродуктивного розмноження. Відомо, що репродуктивне розмноження може здійснюватися без зміни ядерних фаз (безстатевим шляхом), або в результаті формування і злиття гамет (статевим шляхом).
роль безстатевою репродукції полягає, перш за все, в забезпеченні розмноження і масового поширення грибний популяції. Грибні клітини при цьому діляться мітотично і в них не відбуваються рекомбінації спадкових ознак.
Такі гриби розмножуються дуже інтенсивно - одна грибна колонія може сформувати сотні мільйонів спор, а з урахуванням кількох можливих поколінь протягом одного вегетаційного періоду продуктивність досягає астрономічних величин. Так, в 1 г родючого грунту виявляється до 100 тис. І більше суперечка і інших зачатків грибів.
Безстатеве репродуктивне розмноження здійснюється за допомогою спеціалізованих суперечка, процес утворення яких (споруляції) вимагає великих витрат пластичних речовин і може відбуватися тільки добре розвиненим міцелієм.
За способом формування розрізняють суперечки ендогенні і екзогенні.
Статеве репродуктивне розмноження притаманне більшості вищих і нижчих грибів (їх близько 70%). В його основі лежить злиття статевих клітин, або гамет, освіту зиготи і перетворення її в особливі суперечки, звані статевими. Існують види, у яких чоловічі і жіночі гаметангии розвиваються на одному і тому ж міцелії, або талломе. Їх називають гомоталлічнимі. Якщо ж різностатеві гаметангии формуються на різних міцелій, то такі гриби називають гетероталлічнимі.
Слід зазначити, що у грибів абсолютно не виражений статевий диморфізм. Для розмножуються статевим шляхом грибів стало можливим лише встановлення фізіологічної, але не морфологічної різностатевих.
Статевий процес має свої особливості у нижчих і вищих грибів.
У нижчих грибів він полягає в одночасному злиття цитоплазми і ядер гамет. В результаті формується зигота, яка покривається захисними оболонками і перетворюється в покояться статеву спору. Нижчі гриби - це гаплоїдні організми, і тільки їх статеві суперечки диплоїдні.
У вищих грибів статевий процес двустадийному: спочатку відбувається плазмогамия (Злиття цитоплазми), а значно пізніше - кариогамия (Зливаються ядра). В результаті у цих грибів утворюються дикаріон (Двоядерні) клітини, що дають початок дикаріон міцелію.
Статеві суперечки вищих грибів - аскоспори і базидіоспори - це гаплоїдні спори, які не мають періоду спокою і проростають в гаплоїдний міцелій. У циклі розвитку вищих грибів присутні гаплоїдний і дикаріон міцелії і диплоидная зигота.
У більшості грибів спостерігається закономірне чергування безстатевого і статевого способів розмноження і пов`язане з цим чергування фаз розвитку.
Поряд з типовим статевим процесом у деяких грибів спостерігається своєрідна рекомбінаційна мінливість, яка отримала назву - парасексуальний процес. Основою цього явища служить гетерокаріоз, або генетична різноякісність ядер, а також здатність гіф до злиття, тобто вегетативної гібридизації. В результаті плазмогамія з гомокаріотічних мицелиев утворюються клітини, що містять різнорідні ядра. Надалі при їх розподілі може статися рекомбінація і виникнення нових фенотипічних ознак. На практиці це виражається в інтенсивної генотипической мінливості таких видів грибів, у яких ніколи не буває справжнього статевого процесу.
Одне з найважливіших наслідків генотипической мінливості грибів - це поява внутрішньовидової диференціації. Виявилося, що багато фітопатогенні види грибів включають спеціалізовані форми, які інфікують строго певні види рослин-господарів. Наприклад, збудник стебловий іржі злаків включає спеціалізовані форми, кожна з яких вражає тільки пшеницю, або ячмінь, або овес і т.д., тобто майже кожному ботанічному роду відповідає своя форма паразита. Надалі з`ясувалося, що і спеціалізовані форми не однорідні. Вони розпадаються на фізіологічні раси, які розрізняються за здатністю вражати різні сорти культурних рослин.
Явище паразитизму завжди знаходилося в центрі уваги вчених-мікологів, які досліджували взаємини грибів і рослин. Воно має не тільки велике наукове значення, а й безперечний практичний інтерес, оскільки близько 10% представників царства Грибів відомі як паразити рослин. Ця велика група грибів включає як облігатних, так і факультативних паразитів. Види, які не здатні паразитувати на рослинах ні за яких умов називають облігатними сапрофіти.
Активне життя облігатних паразитів тісно пов`язана з живими клітинами і тканинами рослини-господаря. Загибель рослини призводить до загибелі облигатного паразита або його переходу в неактивну, що спочивають стадію життєвого циклу. Облігатні паразити, як правило, не ростуть на мертвих живильних середовищах і вимагають для свого розвитку вмісту живих рослинних клітин, тобто належать до біотрофним мікроорганізмам. До цієї групи належать повсюдно поширені іржі, сажкові та мучністоросяниє гриби, збудники раку картоплі, кили капусти та інші.
Факультативні паразити - це види, здатні вести як паразитичний, так і сапрофітний спосіб життя. За характером харчування ці паразити принципово відрізняються від Біотроф: вони можуть поглинати поживні речовини тільки з мертвого субстрату, тобто відносяться до некротрофам. Спочатку, оселившись на рослині, факультативні паразити за допомогою своїх ферментів і токсинів вбивають інфіковані клітини, а потім вже поглинають їх вміст, Загибель рослини-господаря в цьому випадку не тягне за собою загибель паразита: він лише переходить від паразитичного до сапрофітного існування, демонструючи таким чином високу екологічну пластичність. До цієї групи належать збудники плодової гнилі та парші яблуні і груші, білої гнилі соняшнику, сірої гнилі суниці, антракноза і септоріозу смородини та інші.
Облігатні сапрофіти, до яких належать 90% грибів, ведуть виключно мирний спосіб життя, харчуючись лише залишками мертвих рослин. Саме цим грибам належить важлива роль у біологічній деструкції органічних речовин рослинного походження.
Гриби здійснюють значну частину постійно відбуваються в природі перетворень.
Без всякого нашого сприяння гриби беруть участь в життєво важливих для всіх організмів перетвореннях, наприклад, руйнують органічні залишки, що веде до їх мінералізації. За деякими оцінками на1 галесной грунту помірної кліматичної зони припадає 454 кг грибів, 7 кг бактерій і36 кгмелкіх тварин, що відповідає загальній річної продуктивності біомаси 7,6 тонн.
Без лишайників немислима пионерная рослинність.
Навіть патогенність не завжди небажана, тому що паразити паразитів корисні.
Наприклад, дерматофіти - це родинні між собою патогенні для шкіри Onygenales (Ascomycetes) і Moniliales (Deuteromycetes). Вони, без сумніву, шкідливі для людини і тварин, проте в природі розкладають кератин. Відповідно ставитися до них необхідно диференційовано і усувати з одягу і місць купання, але не прагнути санувати гнізда вільно живуть птахів, що містять поряд з іншими матеріалами пух і перо (кератин).
Заслуговує на увагу екологічний приклад, що не описуваний категоріями користі чи шкоди. Певні комахи розводять справжні грибні сади і вирощують в них «амброзієвого гриби», які в цих умовах утворюють специфічні органи, які підходять для харчування їх господарів. Комахи так доглядають за цими грибами, що ті розвиваються як монокультура. Цьому ще й сприяють виділяються грибами антибіотичні речовини з антимікробним і антигрибковим дією.
Заселення грибами всіх доступних субстратів неминуче веде до пошкодження природних продуктів, тому необхідно по можливості перешкоджати їх поселенню або розвитку на них.
Користь чи шкода грибів оцінюються в основному антропоморфно. Проте, бажання використовувати гриби, а також запобігти або зменшити наноситься ними шкоду цілком закономірно.
Більш складні взаємини виникають при ураженні грибами інших живих організмів, оскільки системи паразит: господар включають щонайменше дві змінних компоненти. Втручання людини повинно забезпечувати оптимальне існування господаря і елімінацію пристосуватися до нього патогена. Якщо господар людина або домашня тварина, паразита прагнуть знищити ефективними методами терапії, при всій важливості загальних і специфічних методів профілактики. При грибкових хворобах рослин зазвичай не лікують окремі їхні екземпляри, а запобігають або знижують шкоду за допомогою відповідних знищують і профілактичних заходів.
Відео: Царство Гриби. Загальна характерістіка.AVI
Розрізняють три основних типи прямого ураження людини і тварин грибами:
а) отруєння їх метаболітами - міцетізм, микотоксикозами;
б) гіперчутливість до неотруйним речовин - мікогенной алергія-
в) грибкові інфекції - мікози.
Міцетізм - Отруєння грибами обумовлене дією їх токсичних пептидів з первинно отруйних або зіпсованих при неправильному зберіганні або приготуванні плодових тіл на травну, нервову системи, або (менш специфічне) на клітини і тканини організму.
мікотоксикози - Це патологічні стани, сутність яких у тому, що токсінообразующіе гриби механічно забруднюють або фізіологічно заселяють органи рослин (відповідно до субстратной специфічністю), продукуючи при цьому або пізніше (під час зберігання врожаю та переробки), отруйні речовини, що діють і після переробки в корми або продовольство. В даний час ідентифіковано більше 300 мікотоксинів і понад 350 їх продуцентів. Найбільше число токсінообразующіх грибів мешкає в грунті, тому утворені ними мікотоксини накопичуються в рослинному сільськогосподарській сировині, особливо при неправильному зборі, зберіганні та переробці. Особливу небезпеку становить їх накопичення в продуктах тваринного походження (молоко, м`ясо, яйця) внаслідок згодовування худобі і птиці кормів, що містять мікотоксини. Мікотоксини стійкі до термічного впливу, висушування і УФ-опромінення. Найбільш широко поширені збудники мікотоксикозів - гриби роду Aspergillus і Fusarium.
Найчастіше реєструють отруєння метаболітами Aspergillus flavus, в зв`язку з чим вся група токсинів отримала назву - афлатоксини. В даний час виділені і охарактеризовані афлатоксини В1-2 , G1-2 і М1-2. Їх виявляють у зерні, арахісі, квасолі, моркви, бобах какао, в м`ясі, молоці, сирі.
гриби роду Fusarium поширені повсюдно, викликаючи захворювання у рослин. Збудник утворює рожево-білу грибницю у вигляді нальоту на субстраті. Поразки людини пов`язані з вживанням продуктів, що містять грибкові токсини, і викликають такі захворювання як:
Відео: Загальна характеристика грибів, їх многообразіе.AVI
аліментарно-токсична алейкія, викликається мікотоксинами психрофільні гриба F. sporotrichiella, здатного до токсінообразованію при температурах нижче 0проС. Містяться в зерні зібраному пізньої осені або перезимували під снігом. Ці токсини вкрай стійкі і зберігаються в зерні до 4-5 років.
хвороба Кашина-Бека викликають мікотоксини F. sporotrichiella, F. tricinetum і деяких інших грибів цього роду, що паразитують на злаках. Токсини термостабільним і зберігаються при випічці хліба.
отруєння «п`яним хлібом», викликається термостабільними мікотоксинами гриба F. graminearum, паразитує на злаках, і діючими на ЦНС. Аналогічні симптоми викликають токсини, які продукують іншими грибами цього роду - F. nivale і F. avenacium.
До микотоксикозами відноситься і таке небезпечне захворювання людини і тварин як ерготизм, викликається впливом мікотоксинів ріжків - грибів Claviceps purpurea і Claviceps paspalum, паразитують на жита. Склероції гриба містять не менше п`яти пар оптичних ізомерів алкалоїдів, діючих на ЦНС як галюциногени (нерідкі самогубства) і на гладку мускулатуру, особливо кровоносних судин і матки. найбільш вивчені лізергінової кислоти, ерготамін і агроклавін.
мікогенной алергії - Обумовлені тим, що шкіра і слизові оболонки з особливою схильністю незвично сильно реагують на вплив певних частинок або речовин. Наприклад, симптоми типу сінної лихоманки, частково збігаються з астматичними, в 20% випадків викликаються, поряд з іншими, і грибними спорами, а в 3-6% випадків - виключно ними. Ці суперечки, найчастіше конідії звичайних сапробіонтов, служать носіями алергенів, які до сих пір ні у одного гриба безпосередньо не виділені. Найімовірніше, тут, як і у пилку, мова йде про білках здатних викликати специфічні реакції, відповідні імунологічної моделі антиген (алерген) - антитіло.
мікози - Це загальна назва всіх інфекційних захворювань, що викликаються грибами. Важливим є той факт, що все частіше і, ймовірно, все в більш важкій формі в останні десятиліття зустрічаються насамперед «Вторинні» мікози, тобто грибні інфекції, яким передують «Первинні» або «Фонові» хвороби і поразки. Особливо широко поширилися і перш часті кандидози. Зросло також число випадків порівняно рідкісних, але більш небезпечних аспергилльозов і інших «цвілевих мікозів». Основною причиною цього вважається збільшення факторів. Люди і тварини хворіють мікозами, коли механізми неспецифічної стійкості і імунітету не справляються зі збудником хвороби. Шанси зараження більшістю мікозів присутні постійно. Кожен з нас щодня може бути неодноразово інфікований кандидою, Аспергилл або будь-яким патогенним мукор.
Класифікація дріжджів і дріжджоподібних грибів.
В основу класифікації дріжджів покладена їх здатність до спороутворення. За цією ознакою дріжджі ділять на спороутворюючі (чи щирі дріжджі) і бесспоровие (або дріжджоподібні).
Виходячи з цього, якщо дріжджі здатні розмножуватися, як брунькуванням, так і спорообразованием, то дріжджоподібні гриби розмножуються тільки брунькуванням.
За класифікацією 1954 року народження, запропонованої Кудрявцевим, і заснованої на культурально-біохімічні властивості чистих культур, дріжджі віднесені до класу грибів, утворюючи в ньому порядок одноклітинних грибів. Це означає, що дріжджі - біологічно самостійна група найпростіших одноклітинних неміцеліальних грибів, розділених на три сімейства:
1. Saccharomycetaceae - включає 17 пологів, розмножуються брунькуванням, здатні утворювати аски;
2. Saccharomycodaceae - утворюють суперечки в несприятливих умовах, клітини лімоновідной форми, на початку життєвого циклу розмножуються брунькуванням, перехідним в бінарне розподіл;
3. Schizosaccharomycetaceae - утворюють суперечки в несприятливих умовах, клітини паличкоподібні форми, розмножуються бінарним поділом.
Аспорогенні дріжджі з систематики віднесені до сімейства Criptococcaceae, яке, в свою чергу, включає три підродини:
- Criptococcoideae;
- Trichosporoideae;
- Rhodotoruloideae.
Більш удосконалена класифікація, що не суперечить вже наведеної, може бути представлена так:
Дріжджі віднесені до класу Ascomycetes,
порядку Endomycetales,
сімейства Saccharomycetaceae.
Сучасна класифікація дріжджів, заснована на гомологичности нуклеїнових послідовностей ДНК.
У різних визначниках обсяг роду Saccharomyces сильно варіює. Ван дер Вальт определителе Лоддер розрізняє 41 вид, серед яких є диплоїдні, гаплоїдні і види. В. І. Кудрявцев включає в рід Saccharomyces тільки диплоїдні дріжджі, виділяючи гаплоїдні види в Zygosaccharomyces, а види з автогамним статевим процесом - в рід Debaryomyces. Н. А. Красильников розглядає види, об`єднані у Ван дер Вальт в Saccharomyces, в трьох пологах - Saccharomyces, Zygosaccharomyces і Torulaspora. Такий поділ на пологи зі змінами в складі видів підтримано в новій систематики. Згідно Д. Ярроу, в роді Saccharomyces залишено 5 видів з переважно диплоидной вегетативної фазою: S. cerevisiae, S. kluyveri, S. exiguus, S. dairensis, S. servazzii.
Найбільш важливими біохімічними ознаками для класифікації дріжджів вважаються наступні: дисиміляція, асиміляція і зброджування вуглеводів, розщеплення глікозидів і жирів, розкладання желатин, асиміляція різних джерел вуглецю, асиміляція нітратів, освіту крохмалистих речовин, ефірів, ліпідів, кислот, каротіноідних пігментів, вітамінів, потреба в ростових речовинах.
Так, наприклад, по здатності зброджувати окремі вуглеводи, дріжджі ділять на 4 бродильних типу:
I тип: мальтоза + сахароза -
II тип: мальтоза + сахароза +
III тип: мальтоза - сахароза +
IV тип: мальтоза - сахароза -
При цьому всередині кожного типу виділено кілька підтипів:
I тип: мальтоза + сахароза -
- галактоза +
- галактоза -
II тип: мальтоза + сахароза +
- галактоза +
- галактоза -
III тип: мальтоза - сахароза +
- галактоза +
- галактоза -
- лактоза +
- лактоза -
IV тип: мальтоза - сахароза -
- галактоза +
- галактоза -
Такий підрозділ носить безпосереднє прикладне значення, а не виключно дослідне.
Існує, так само, класифікація, в основу якої покладено фізіологічні властивості дріжджів. Це стосується потреби в вітамінах, які є одними з найбільш важливих біологічно активних речовин, зарахованих до т.зв. «Факторів росту».
1 клас: потрібно тільки біотин;
2 клас: потрібно біотин і інозит;
3 клас: потрібно біотин, інозит і пантотенат;
4 клас: потрібно біотин, інозит, пантотенат і піридоксин;
5 клас: потрібно біотин і пантотенат.
Це основні ознаки, за якими можна зробити попередню мікробіологічну характеристику різних культур пивоварних, хлібопекарських та інших, технологічно значущих дріжджів.
Інші можливі характеристики мають скоріше технологічне значення.
Стосовно до хлібопекарським і іншим дріжджів, існують расові відмінності, які включають швидкість росту (генеративную активність), стійкість до технологічних середовищ, зімазную і Мальтазна активність, температурний оптимум і інші властивості.
Так, наприклад, в пивоварінні використовують два типи бродіння - верхове (тепле) і низове (холодну).
До верховим відносять дріжджі Saccharomyces cerevisiae, а до низових Saccharomyces carlsbergensis (за старою класифікацією).
Низові функціонують при 6 - 10проЗ, аж до 0проС, а верхові - при 14 - 25проС. В кінці бродіння низові утворюють щільний осад, а верхові - спливають на поверхню, утворюючи «шапку».
Причина такої відмінності в тому, що верхові здатні утворювати невеликі ланцюжки, тому що процес брунькування у них не завжди завершується відділенням дочірньої клітини. Виділяються при бродінні бульбашки газу, до яких клітини мають підвищену спорідненість, піднімають такі ланцюжки на поверхню сусла. Низові дріжджі відрізняються більш вираженим міжклітинним спорідненістю, тому легше відокремлюються від бульбашок СО2.
Крім того, дріжджі поділяються на пилоподібні і пухкі.
Пластівців або Флокуляція - це специфічна властивість кожного штаму дріжджів, яке передається у спадок і визначає здатність цього штаму оборотно агрегувати, або агглютинировать, в різного розміру флоккули, або агломерати.
Ця властивість обумовлена наявністю на поверхні клітин деяких адгезивних структур, що володіють великим або меншим спорідненістю один до одного.
З технологічної точки зору, пухкі і пилоподібні дріжджі по-різному поводяться в процесі зброджування сусла. Чим вище здатність до флокуляції, або, ніж раніше утворюються флоккули, тим раніше дріжджі виходять з процесу бродіння, а значить, тим менше екстракту сусла вони встигають збродити. Пилоподібні ж дріжджі, довше перебувають в підвішеному стані і тому повніше зброджують сусло. Однак пухкі надають зброджені субстрату більший аромат, разом з тим, приготоване пиво має меншу пеностойкость.
Слід зазначити, що аглютинація не тільки оборотний процес, але і залежить від багатьох факторів, таких, як температура, рН, склад середовища та інших. Все ж вирішальне значення мають генетичні чинники, що визначають будову клітинної оболонки.
І, звичайно, саме расові відмінності лежать в основі технологічних переваг, які враховують деякі характерні тонкощі кінцевого продукту і визначають споживчі його властивості. Важливим критерієм при цьому є адаптованість культурних рас до вимог конкретної технології і можливим її змін.
